Что в организме является симпластом
Симпласт
Смотреть что такое «Симпласт» в других словарях:
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный) тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Большой Энциклопедический словарь
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastds вылепленный, образованный), у животных строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластич. строение характерно для поперечно полосатых… … Биологический энциклопедический словарь
симпласт — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
симпласт — Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Симпласт — Апопластический (красные линии) и симпластический (зелёные) транспорт Симпласт (от др. греч. συν вместе + … Википедия
симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный), тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Например, поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Энциклопедический словарь
симпласт — symplast симпласт. Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. (Источник: «Англо русский… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
симпласт — simplastas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Visuma augalo protoplastų, funkciškai ir fiziologiškai tarpusavyje susijusių per apvalkalėlio poras. atitikmenys: angl. symplast rus. симпласт … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
симпласт — (symplastus; сим + греч. plastos сформированный, образованный) форма организации живого вещества, при которой оно состоит из оболочки, цитоплазмы и большого числа ядер (напр., поперечнополосатое мышечное волокно) … Большой медицинский словарь
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный), тип ткани у ж ных и р ний, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у ж ных, многоядерные протопласты нек… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Симпласт
Симпла́ст (от др.-греч. συν- — вместе + πλαστός — образованный, вылепленный), у животных — строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластическое строение характерно для поперечно-полосатых мышечных волокон, некоторых простейших (инфузорий, фораминифер, многоядерных стадий развития малярийных плазмодиев и др.), зародышей ряда насекомых на ранних стадиях развития. Симпласт образуется в результате слияния нескольких клеток или деления ядер без последующего цитокинеза.
У растений симпластом, или синцитием, называют единую систему протопластов растительных клеток, объединяемых в одно целое многочисленными плазмодесмами. Симпласт является одним из путей, обеспечивающих транспорт веществ в растении (симпластический транспорт).
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Симпласт» в других словарях:
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный) тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Большой Энциклопедический словарь
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastds вылепленный, образованный), у животных строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластич. строение характерно для поперечно полосатых… … Биологический энциклопедический словарь
симпласт — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
симпласт — Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный), тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Например, поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Энциклопедический словарь
симпласт — symplast симпласт. Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. (Источник: «Англо русский… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
симпласт — simplastas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Visuma augalo protoplastų, funkciškai ir fiziologiškai tarpusavyje susijusių per apvalkalėlio poras. atitikmenys: angl. symplast rus. симпласт … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
симпласт — (symplastus; сим + греч. plastos сформированный, образованный) форма организации живого вещества, при которой оно состоит из оболочки, цитоплазмы и большого числа ядер (напр., поперечнополосатое мышечное волокно) … Большой медицинский словарь
Симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный, образованный) у животных тип строения ткани, характеризующийся отсутствием клеточных границ и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Примеры С.: поперечнополосатые мышечные волокна,… … Большая советская энциклопедия
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный), тип ткани у ж ных и р ний, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у ж ных, многоядерные протопласты нек… … Естествознание. Энциклопедический словарь
СИМПЛАСТ
Смотреть что такое «СИМПЛАСТ» в других словарях:
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный) тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Большой Энциклопедический словарь
симпласт — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
симпласт — Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Симпласт — Апопластический (красные линии) и симпластический (зелёные) транспорт Симпласт (от др. греч. συν вместе + … Википедия
симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный), тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Например, поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Энциклопедический словарь
симпласт — symplast симпласт. Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. (Источник: «Англо русский… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
симпласт — simplastas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Visuma augalo protoplastų, funkciškai ir fiziologiškai tarpusavyje susijusių per apvalkalėlio poras. atitikmenys: angl. symplast rus. симпласт … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
симпласт — (symplastus; сим + греч. plastos сформированный, образованный) форма организации живого вещества, при которой оно состоит из оболочки, цитоплазмы и большого числа ядер (напр., поперечнополосатое мышечное волокно) … Большой медицинский словарь
Симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный, образованный) у животных тип строения ткани, характеризующийся отсутствием клеточных границ и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Примеры С.: поперечнополосатые мышечные волокна,… … Большая советская энциклопедия
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный), тип ткани у ж ных и р ний, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у ж ных, многоядерные протопласты нек… … Естествознание. Энциклопедический словарь
симпласт
Смотреть что такое «симпласт» в других словарях:
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный) тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Большой Энциклопедический словарь
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastds вылепленный, образованный), у животных строение ткани, характеризующееся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Симпластич. строение характерно для поперечно полосатых… … Биологический энциклопедический словарь
симпласт — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
симпласт — Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Симпласт — Апопластический (красные линии) и симпластический (зелёные) транспорт Симпласт (от др. греч. συν вместе + … Википедия
симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный), тип ткани у животных и растений, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Например, поперечнополосатые мышцы у животных, многоядерные… … Энциклопедический словарь
симпласт — symplast симпласт. Гигантская многоядерная клетка, образовавшаяся в результате постоянного ацитокинеза; С. известны в эндосперме высших растений, у грибов миксомицетов, в поперечно полосатой мускулатуре позвоночных. (Источник: «Англо русский… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
симпласт — simplastas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Visuma augalo protoplastų, funkciškai ir fiziologiškai tarpusavyje susijusių per apvalkalėlio poras. atitikmenys: angl. symplast rus. симпласт … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
симпласт — (symplastus; сим + греч. plastos сформированный, образованный) форма организации живого вещества, при которой оно состоит из оболочки, цитоплазмы и большого числа ядер (напр., поперечнополосатое мышечное волокно) … Большой медицинский словарь
Симпласт — (от греч. sýn вместе и plastós вылепленный, образованный) у животных тип строения ткани, характеризующийся отсутствием клеточных границ и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Примеры С.: поперечнополосатые мышечные волокна,… … Большая советская энциклопедия
СИМПЛАСТ — (от греч. syn вместе и plastos вылепленный), тип ткани у ж ных и р ний, характеризующийся отсутствием границ между клетками и расположением ядер в сплошной массе цитоплазмы. Напр., поперечнополосатые мышцы у ж ных, многоядерные протопласты нек… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Что в организме является симпластом
Рис. 4-1. Стволовые эпендимные клетки делятся очень редко с образованием быстро пролиферирующих предшественников, которые мигрируют в субвентрикулярную зону и дифференцируются в нейроны и глию. Фактор роста фибробластов 2 (FGF2), фактор роста эпидермиса (EGF) и повреждение ткани стимулируют митозы стволовой нейральной клетки и её мультипотентных потомков. [17]
· Клетки–предшественницы. По мере дифференцировки их пролиферативные потенции постепенно уменьшаются. Выделяют наиболее раннюю стадию клеток–предшественниц — коммитированные, или полустволовые клетки.
· Зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд
Ограничение проспективных потенций. По мере дифференцировки происходит ограничение потенций клеток дифференцироваться в различных направлениях. Например, если клетка–предшественница может дифференцироваться в трёх направлениях, т.е. участвовать в образовании трёх клеточных типов, то её непосредственный потомок может дифференцироваться только в двух направлениях и т.д.
· Уровень дифференцировки. В диффероне уровень специализации клеток нарастает.
· Необратимость дифференцировки. В нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен, т.е. соблюдается принцип необратимости дифференцировки. Это свойство дифферона часто нарушается при новообразованиях (неоплазиях) — патологических разрастаниях клеток с нарушением контроля размножения и способности к построению тканевых и органных многоклеточных структур.
Стволовые клетки эмбриона
Эмбриональная стволовая клетка
Эмбриональная половая клетка
Эмбриональные половые клетки выделяют из эмбриоидных тел, которые формируются при культивировании примордиальных половых клеток, полученных из половых валиков эмбриона на 5–9-й неделе развития. С помощью различных факторов роста из эмбриональных половых клеток получены специализированные клетки — производные всех трёх зародышевых листков.
Таблица 4-1. Стволовые клетки, полученные из эмбриона
Эмбриональная стволовая клетка
SSEA-3
SSEA-4
TRA-1-60
TRA-1-81
Oct-4
Щелочная фосфатаза
Внутренняя клеточная масса
Эмбриональная половая клетка
Для безопасной трансплантации стволовых клеток необходимо исключить любое возможное негативное воздействие трансплантированных клеток на организм реципиента. Подготовленные для трансплантации стволовые клетки должны иметь предсказуемые и воспроизводимые характеристики:
Ú активно размножаться с образованием достаточного количества клеток для восстановления утраченной ткани;
Ú дифференцироваться в требуемые клеточные типы;
Ú сохранять жизнеспособность;
Ú интегрироваться с клетками органа-реципиента;
Ú выполнять свойственные для органа-реципиента функции.
Стволовые клетки взрослого организма
Стволовые клетки взрослого организма выделены из красного костного мозга, периферической крови, пульпы зуба, спинного и головного мозга, кровеносных сосудов, скелетной мышцы, эпителия кожи и пищеварительной системы, роговицы и сетчатки глаза, печени и поджелудочной железы (табл. 4-2). Это полипотентные клетки, потомки которых дают начало ограниченному количеству типов коммитированных (унипотентных) клеток–предшественниц. К настоящему времени плюрипотентная стволовая клетка взрослого организма, способная дать начало всем клеточным типам организма, не обнаружена. Стволовые клетки трудно отличать от дифференцированных клеток в составе зрелых тканей. Стволовые клетки сложно идентифицировать и изолировать, а в культуре они имеют ограниченное количество митозов.
Пластичность (трансдифференцировка) стволовых клеток
Стволовые клетки, полученные из одной ткани, могут давать начало специализированным клеткам других тканей. Так, стволовая кроветворная клетка может выходить из красного костного мозга, находиться в общем кровотоке и заселять разные органы, например, сердце, головной мозг, печень, скелетные мышцы (рис. 4-3). В зависимости от микроокружения стволовая кроветворная клетка может дифференцироваться в миобласты скелетной и сердечной мышечной ткани, гепатоциты, эндотелиальные клетки сосудов, нейроны, олигодендроциты, астроциты. Стволовая нейральная клетка, в свою очередь, может стать родоначальницей всех клеток крови и миобластов скелетной мышцы. Стволовая мезенхимная клетка красного костного мозга способна дифференцироваться в сердечные и скелетные мышечные клетки. Способность стволовых клеток к трансдифференцировке интенсивно изучается с целью их использования для восполнения дефектов тканей и органов. Не случайно поэтому открытие стволовых клеток признано третьим по значимости событием в биологии после расшифровки двойной спирали ДНК и программы «Геном человека».
Рис. 4-3. Пути миграций стволовых клеток взрослого организма. Тканеспецифические стволовые клетки в присущем микроокружении дифференцируются в клетки данной ткани. Но при этом стволовые клетки сохраняют способность к миграции. Они могут выходить в общий кровоток, после чего, стволовые клетки, либо возвращаются в исходное место, либо выселяются в другие ткани, где трансдифференцируются в специфичные для этой ткани стволовые клетки. [153]
Таблица 4-2. Стволовые клетки взрослого организма
Образуемые типы клеток
Стволовая кроветворная клетка
CD34, CD31, CD59, Sca-1, Thy1, Oct-4, Nanog, SOX2, FGF4
Красный костный мозг. В среднем удаётся выделить одну стволовую кроветворную клетку на каждые 100 000 полученных аспирацией клеток
Периферическая кровь. Инъекция колониестимулирующего фактора гранулоцитов (G-CSF) за несколько дней до забора крови стимулирует выход стволовых кроветворных клеток из красного костного мозга в кровь
Пуповинная кровь и плацента. Возможно получить несколько миллионов стволовых кроветворных клеток, что недостаточно для трансплантации взрослому (требуется от 7 до 10 миллионов клеток на 1 кг массы тела), но может быть адекватным для трансплантации детям
Эритроциты, лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты, моноциты), тромбоциты
Стволовая мезенхимная клетка
CD34, CD105, CD90, CD29, Sca-1, Thy-1, BMPR, SH3, SH4
Красный костный мозг
Хондроциты, остеоциты, адипоциты, кардиомиоциты, скелетные мышечные волокна
Стволовая нейрональная клетка
Субвентрикулярная зона, зубчатая извилина гиппокампа
Нейроны, астроциты, олигодендроциты
Стволовая эндотелиальная клетка
Эндотелиальные клетки, кардиомиоциты
Стволовая клетка скелетной мышцы (клетка-сателлит)
Между базальной мембраной и плазмолеммой мышечных волокон
Скелетные мышечные волокна
Стволовая клетка эпидермиса
b 1 –СЕ интегрина, цитокератины 5 и 14
Кератиноциты эпидермиса, волосяного фолликула и волоса
Стволовая клетка поджелудочной железы
Выводные протоки железы
Эндокринные клетки островков Лангерханса
Овальные клетки печени
Гепатоциты, эпителий жёлчных протоков
клеточные популяции по Леблону
На основании способности к клеточному обновлению (в т.ч. путём пролиферации) Леблон выделил четыре категории клеточных популяций [57]: эмбриональная, статическая, растущая и обновляющаяся. Образующие популяцию клетки могут находиться на различных стадиях дифференцировки, фазах клеточного цикла, в различном функциональном состоянии.
Статическая популяция. Её составляет гомогенная группа клеток, не проявляющих митотической активности (например, нейроны).
Растущая популяция. В растущей популяции клетки делятся, митотическая активность постепенно затухает (например, гепатоциты, эпителий почки).
Обновляющаяся популяция. Обновляющаяся клеточная популяция характеризуется множественными митозами и быстрой гибелью клеток. При этом количество вновь образованных клеток слегка превышает клеточные потери (эпидермис, эпителий кишки, клетки тканей внутренней среды). При неоплазиях клеточная продукция намного превосходит гибель клеток, что обеспечивает быстрый рост опухоли.
Клеточный клон — группа клеток, происходящая от одной родоначальной клетки–предшественницы. Представление о клоне возникло в иммунологии. При попадании в организм Аг одна иммунокомпетентная клетка усиленно размножается, и образуется большое количество одинаковых клеток (клон), способных синтезировать АТ против этого Аг. Согласно клональной теории развития, структуры зародыша формируются из ограниченного количества клонов. Наконец, опухоли также развиваются как клоны, происходящие от одной трансформированной клетки.
При формировании ткани и в ходе её функционирования важную роль играют процессы межклеточной коммуникации — узнавание и адгезия.
Узнавание — специфическое взаимодействие клетки с другой клеткой или внеклеточным матриксом. В результате узнавания неизбежно развиваются следующие процессы: прекращение миграции клеток ® адгезия клеток ® образование адгезионных и специализированных межклеточных контактов ® формирование клеточных ансамблей (морфогенез) ® взаимодействие клеток между собой в ансамбле, с клетками других структур и молекулами внеклеточного матрикса.
Рис. 4-4. Молекулы адгезии в межклеточной коммуникации. Взаимодействие трансмембранных молекул адгезии (кадгерины) обеспечивает узнавание клеточных партнёров и их прикрепление друг к другу (адгезию), что позволяет клеткам-партнёрам формировать щелевые контакты, а также передавать сигналы от клетки к клетке не только при помощи диффундирующих молекул, но и путём взаимодействия встроенных в мембрану лигандов со своими рецепторами в мембране клетки-партнёра. [17]
Адгезия — способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам внеклеточного матрикса. Клеточную адгезию реализуют специальные гликопротеины — молекулы адгезии. Исчезновение молекул адгезии из плазматических мембран и разборка адгезионных контактов позволяет клеткам начать миграцию. Узнавание мигрирующими клетками молекул адгезии на поверхности других клеток или во внеклеточном матриксе обеспечивает направленную (адресную) миграцию клеток. Иными словами, в ходе гистогенеза клеточная адгезия контролирует начало, ход и конец миграции клеток и образование клеточных сообществ; адгезия — необходимое условие поддержания тканевой структуры. Прикрепление клеток к компонентам внеклеточного матрикса осуществляют точечные (фокальные) адгезионные контакты, а прикрепление клеток друг к другу — межклеточные контакты.
Гистогенез и поддержание тканевой структуры
Рис. 4-5. Пути межклеточных информационных взаимодействий. А — при помощи диффундирующих молекулярных сигналов, Б — через внеклеточный матрикс, В — через щелевые контакты. [17]
Различают несколько групп молекул адгезии.
Кадгерины — трансмембранные гликопротеины, в присутствии Ca 2+ обеспечивают межклеточную адгезию гомофильного типа (гомофильный вариант адгезии, предполагает взаимодействие клеток при помощи одинаковых молекул, встроенных в их клеточные мембраны).
Надсемейство иммуноглобулинов включает несколько форм молекул адгезии нервных клеток — (N–CAM), молекулы адгезии L1, нейрофасцин и другие. Они экспрессируются преимущественно в нервной ткани.
Макромолекулы внеклеточного матрикса: ламинин, фибронектин, витронектин и другие.
Точечный адгезионный контакт
Межклеточные контакты — специализированные клеточные структуры, скрепляющие клетки для формирования тканей, создающие барьеры проницаемости и служащие для межклеточной коммуникации. Межклеточные контакты подразделяют на следующие функциональные типы: замыкающий, адгезионные, коммуникационные (проводящие).
Адгезионные межклеточные контакты механически скрепляют клетки между собой. К адгезионным относятся промежуточный контакт (опоясывающая десмосома, zonula adherens), десмосома (macula adherens), полудесмосома.
Примеры : каёмчатый эпителий кишки (этот тип контактов известен как опоясывающая десмосома, т.к. контакт образует сплошной поясок вокруг клетки); секреторный эпителий (ацинозные клетки экзокринной части поджелудочной железы); вставочные диски в миокарде; эпендимные клетки ЦНС.
à Десмоглеин 1 ( DSG 1). Дефект DSG 1 — причина полосчатой ладонно-подошвенной кератодермии I ( ppks 1), аутосомно-доминантного заболевания, характеризующегося утолщением кожи на ладонях и подошвах, продольными гиперкератозными поражениями кожи ладоней, удлинением всех пальцев.
à Десмоглеин 3 (130 кД pemphigus vulgaris антиген) (DSG3) — аутоантиген аутоиммунного потенциально летального заболевания кожи pemphigus vulgaris (пузырчатки обыкновенной), при котором происходит генерализованное высыпание пузырей и образование обширных эрозированных поверхностей вследствие разрушения межклеточной адгезионных контактов аутоантителами против десмоглеина 3.
Полудесмосома обеспечивает прикрепление клетки к базальной мембране (например, кератиноцитов базального слоя эпидермиса, миоэпителиальных клеток). Полудесмосома, как и десмосома, содержит цитоплазматическую пластинку с вплетёнными в неё промежуточными филаментами.
· BP 230 и плектин — цитоплазматические белки, относящиеся к семейству плакинов, участвующих в организации цитоскелета.
Плотные контакты представлены в виде лент, состоящих из цепочек округлых зон (бляшек) размером 10 нм и с расстоянием между центрами соседних бляшек примерно 18 нм. Белки, составляющие многомолекулярный комплекс плотного контакта, можно разделить на три группы.
Окклюдин в области плотного контакта находится в фосфорилированном состоянии. Дефосфорилированный окклюдин образует точечные локализации вдоль базолатеральной плазмалеммы. В стимулировании фосфорилирования окклюдина участвуют киназы — классическая протеинкиназа C ( cPKC ) и новая протеинкиназа C ( nPKC ), активированные диацилглицеролом.
· Гетеротримерные G–белки образуют связи с ZO-1 и ZO-2. Как сигнальные молекулы участвуют в регуляции барьерной функции плотного контакта.
· GEF — H 1 ( G uanine nucleotide E xchange F actor ) — фактор, входящий в состав плотного контакта. Регулирует параклеточную проницаемость.
· Rab 3 b , Rab 13 привлекаются в состав адгезионных комплексов, формируемых при межклеточных контактах; могут участвовать в транспорте пузырьков к участкам межклеточной адгезии.
· Sec 6/ Sec 8 участвуют в транспорте пузырьков в области межклеточной адгезии.
Рис. 4-9. Плотный контакт. (А) Сшивающие трансмембранные белки образуют непроницаемые для молекул цепочки локальных соединений между смежными плазматическими мембранами. (Б) В верхней части смежные клетки соединены при помощи клаудина, в нижней — окклюдина, длинный внутриклеточный домен которого соединён с белками ZO. Через белки ZO трансмембранные белки связаны с актиновыми филаментами цитоскелета. [17]
Некоторые лиганды влияют на проницаемость контакта. Например, в ответ на гистамин эндотелиальные клетки в результате взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов отделяются друг от друга, приобретают округлую форму, увеличивая проницаемость сосуда.
Плотный контакт как мишень для инфекционных агентов
Вирусы
Бактерии
Контакты этого типа — щелевые и синапсы.
Рис. 4-10. Щелевой контакт. Шесть белковых СЕ в плазматической мембране образуют коннексон. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с Mr не более 1,5 кД, участвующих в метаболической кооперации контактирующих клеток. [17]
Синапс — специализированный межклеточный контакт, обеспечивает передачу сигналов с одной клетки на другую. Сигнальная молекула — нейромедиатор. Синапсы формируют клетки возбудимых тканей [нервные клетки между собой, нервные клетки и мышечные волокна (нервно-мышечный синапс)]. В синапсе различают пресинаптическую часть, постсинаптическую часть и расположенную между клетками синаптическую щель (см. подробнее в главе 8).
Развитие многоклеточного организма, формирование тканей и их функционирование предполагают наличие баланса между клеточной пролиферацией, клеточной дифференцировкой и гибелью клеток. Клетки гибнут в различных ситуациях, как нормальных, так и патологических. Так, массовую гибель клеток в раннем онтогенезе называют запрограммированной. Клетки, выполнившие свои функции, погибают в течение всей жизни организма. Наконец, клетки гибнут при повреждении и некрозе ткани, а также при различных заболеваниях, избирательно поражающих отдельные типы клеток (дегенерация).
Запрограммированная гибель клеток — естественный процесс м ассовой гибели клеток и элиминации целых клонов в ходе эмбрионального развития, гистогенеза и морфогенеза органов. В данном случае речь идёт о гибели клеток, не достигших состояния терминальной дифференцировки. Примером служит запрограммированная гибель нейробластов (от 25 до 75%) на определённых этапах развития мозга. Запрограммированная гибель клеток реализуется путём апоптоза.
Некроз — гибель клеток вследствие повреждения. Некроз — всегда патологическая ситуация. Механизмы некроза иные, чем при апоптозе. Некроз индуцируется физическими и химическими агентами и характеризуется нарушением целостности мембран, набуханием клетки и ядра, неупорядоченной деградацией ДНК, деструкцией органелл и местным воспалением.
Морфологические проявления. Целостность плазматической мембраны при апоптозе не нарушается, хотя происходит ее выпячивание и «пузырение» за счет изменений цитоскелета. При апоптозе цитоплазма клетки уплотняется, конденсируется хроматин, ядро подвергается пикнозу с последующим кариорексисом. Характерным признаком апоптоза служит межнуклеосомное расщепление ядерной ДНК и формирование фрагментов кратных 200 п. н., при развитии другого пути апоптоза ДНК может расщепляться на более крупные фрагменты. Ядро в дальнейшем распадается на отдельные везикулы. На заключительных стадиях апоптоза наблюдается конденсация цитоплазмы (рис. 4-11). В конечной стадии апоптоза фрагментации подвергаются сами клетки с формированием так называемых апоптозных телец — фрагментов хроматина, окружённых мембраной. Клетки, вошедшие в апоптоз, и апоптозные тельца фагоцитируются макрофагами и гранулоцитами; фагоцитоз при этом не сопровождается местным воспалением.
Рис. 4-11. Морфологическая картина апоптоза и некроза клеток. При апоптозе клетка сморщивается, хроматин конденсируется, ядро перемещается на периферию. Наблюдается образование апоптозных телец, содержащих органеллы, цитозоль и фрагменты ядра. Апоптозные тельца быстро фагоцитируются и не возбуждают воспалительный ответ. При некрозе клетка набухает, от неё отделяются везикулы различных размеров, а затем клетка полностью разрушается, её содержимое поступает во внеклеточный матрикс и инициирует воспалительный ответ. [108]
Молекулярные сигналы апоптоза
Каспазы
10 кД) и двух больших (
Участие каспаз в апоптозе
Под действием каспаз в клетке, вступившей в апоптоз, появляются метки для последующего их распознавания и фагоцитоза. Подобной меткой служит принадлежащий к фосфолипидам внутреннего слоя плазматической мембраны фосфатидилсерин. В результате действия каспазы этот сигнал «выставляется» на поверхности клетки и распознаётся фагоцитом при участии молекулы CD 14.
Каспазы индуцируют реорганизацию цитоскелета и дезинтеграцию клетки с образованием апоптозных телец.
Разрушение/повреждение ДНК
50 kb и в конечном итоге приводит к апоптозу.
Значение и некоторые примеры апоптоза в норме
· Запрограммированная гибель клеток в раннем онтогенезе (имплантация, эмбриогенез, органогенез).
· Удаление клеток в обновляющихся клеточных популяциях.
· Гибель клеток иммунной системы, В- и T–лимфоцитов при дефиците цитокинов, гибель аутореактивных T–клеток в тимусе.
· Гибель клеток в ходе гормон-зависимых процессов: отторжение эндометрия во время менструального цикла, атрезия фолликулов в яичниках в менопаузе и регрессия молочной железы после прекращения лактации.
Значение и некоторые примеры апоптоза в условиях патологии