что значит фенотип породы собак

Что значит фенотип породы собак

Стало насущной проблемой подвергнуть анализу такой важный вопрос, как выбор собаки для разведения. Отбор породистых собак является результатом накопления опыта и совершенствования техники. Чтобы его улучшать, необходимо выйти за рамки периода дилетантства, ибо сегодня разведение собак не может считаться развлечением.

Фенотип и генотип

Научное введение в генетику необходимо, чтобы понять биологические механизмы, которые управляют распределением генов.

В момент оплодотворения генетические коды двух партнёров смешиваются друг с другом, с тем, чтобы после деления дать начало новому организму со своим собственным генетическим кодом. Эта операция скрещивания и есть ключ к успеху вязки.

Основополагающее значение имеет анализ породных признаков предков и родственников в программе отбора собак для разведения. При вязке нужно иметь ввиду, что она осуществляется не только между двумя особями, но (пусть поймут меня правильно) представляет собой «групповой секс». Я хочу сказать, что все предки суки и кобеля принимают в этом участие.

Необходимо заметить, что желательные характеристики часто являются рецессивными, в особенности усиленные специально и несколько не соответствующие законам природы. В селекционном разведении собак с обилием морщин и складок наибольшая трудность состоит в том, чтобы закрепить эти признаки. Заметим, что стоит только повязать особь с обильной подкожной тканью с особью, лишенной этого атрибута, как потомство родится с малым количеством морщин и складок.

Я думаю, что признак расслабленности подкожных тканей, часто являющийся носителем таких болезней, как энтропия, эктропия, разных кожных заболеваний, удерживается в состоянии рецессивности каким-то способом биологической защиты. Такова сила природы, которая направляет живые организмы к характеристикам, совместимым с выживанием. Внимательное изучение генеалогического древа двух производителей даёт указание на присутствие преобладающих линий крови. Если бы можно было с каждой кличкой собаки соотнести её облик, работа значительно упростилась бы. Это совершенно очевидно для тех специалистов по разведению собак, которые выводят породу, присутствуют на выставках и шоу и, таким образом, находятся в курсе проблем, которые доставляют неприятности породе в данный момент. Эти люди располагают ясными генеалогиями собак, чтобы поместить их в программу улучшения породы. Облик собаки надолго остаётся в памяти. Достоинства и недостатки вспоминаются и вызывает удивление, когда говорят о цвете глаз чемпиона спустя много лет.

Проблемы породы находятся в непрерывном развитии, и было бы бесполезно давать общие указания. Квалифицированный заводчик при поддержке специализированной ассоциации должен был бы быть в состоянии устранить любой присутствующий недостаток у собаки. На деле всё обстоит совсем не так. Заводчики, лишенные одного направления, действуют каждый в рамках чистого индивидуализма. Все они уверены, что являются обладателями абсолютной истины. Покупатели спрашивают и приобретают потомство только чемпионов и отказываются от хорошего среднего продукта, побуждая заводчиков использовать лишь несколько производителей. Это положение дел необходимо исправить с помощью программы разведения и селекции.

Конструирование генетической линии

Определяя родоначальника, мы не должны думать, что это обязательно будет кобель. Напротив, важные линии крови получили своё начало от производительниц, оказавших существенное влияние на улучшение породы. На самом деле, суки способны в той же степени, что и кобели, обусловливать качество генетической линии. Отрицательной стороной родоначальницы-суки является то, что число щенков бывает явно ниже, чем если в этой роли выступает кобель. Кобель, благодаря большому количеству щенков, способен породить случайно и лучшие экземпляры. Но подыскать хорошую производительницу, которая по своему морфологическому типу генотипически способна запечатлевать саму себя в потомстве, означает положить начало новой линии крови. Для того, чтобы произвести отбор по женской линии, прежде всего необходимо осуществить имбридинг, т.е. скрещивание дед-внучка. Оценка потомства, включающая также анализ рождённых особей среднего уровня, имеет решающее значение. Производитель, который даёт десять щенков среднего уровня, является лучшим по сравнению с тем, кто даёт одного чемпиона и девять щенков низкого уровня. Если ко всем этим характеристикам добавляется звание чемпиона и хорошее умение выполнять задания, то перед нами великий родоначальник или великая родоначальница. Хорошая вязка распознаётся также по анализу щенков. Однородный помёт указывает на хорошую совместимость двух производителей.

Потомство, которое в ярко выраженной форме повторяет одного из своих родителей, вероятно, будет иметь и его генотип. Отбор новорожденных, сопровождаемый внимательным их обследованием, осмотром развития и важнейших зубов, есть первый шаг к достижению цели. Особей, которые демонстрируют интересные особенности, следовало бы задерживать в питомнике подольше, по меньшей мере, до года. В этот период риск ошибиться в раскрытии производителей наименьший. Всё это представляет собой первые этапы установления новой линии крови. Остальное доверено способности заводчика упорно преследовать поставленную цель. Можно считать, что она достигнута, если удаётся вывести особей одного типа, хорошего телосложения, отвечающих стандарту и однородности в их типичности. Особей, ни в чём не отклоняющихся от одного типа, но которые демонстрируют тонкие различия, отделяющие их от других собак той же породы, подобно фабричной марке. Только тогда заводчик может быть уверен, что заслужил в полной мере приставку питомника.

Уменьшение количества линий крови, невозможность выбора через различные генетические стволы более разрушительны для породы, чем уменьшение численности особей. Причиной этого часто является мода продолжать линию чемпионов красоты и службы. Еще большой риск, когда на сцену выходит один супер-чемпион-тип, который все заводчики мечтают однажды вывести, чтобы оставить неизгладимый след в развитии породы.

Почти полностью исчезли так называемые линии «Дзаккари», названные по имени заводчика, в высшей степени важные, вполне типичные, с массивным костяком и солидной головой. Позже, в 70-е годы, очень большие проблемы у неаполитанского мастино возникли как раз из-за этого недостатка обмена кровей. К счастью, тосканский заводчик Марио Кверчи к этому времени успешно осуществил селекцию по одной линии крови, упорно преследуя свои цели. Тем самым он создал линию, отличную от той, которая существовала в районе Неаполя, и достиг значительных результатов: около 30 итальянских и международных чемпионов. Этот альтернативный путь придал живительную влагу крови мастино и, с использованием производителей из линии Понзано, сегодня достигнута гомогенность и технический уровень, каких прежде не знали.

Типичность и сверхтипичность

Значительную часть отклонений от общей гармонии целого мы принимаем и терпим как оправданные избытком типичности. Например, массивные и тяжелые головы на коротких и коренастых шеях, которые расстраивают походку и движение, чрезмерно длинные ноги, которые вынуждают животное ходить неестественным образом. Непомерный рост, слишком длинное туловище дают прогибающиеся позвоночные столбы. В поисках типичности постоянной и неизменной точкой отсчета должен быть стандарт породы.

Всякий, кто разводит собак, конечно, имеет мало приемлемые признаки у своих питомцев, которых он держит на особом счету и которых предназначает не для выставки, а для разведения. Если недостатки этих собак простительны, то ладно. Но если они таят преувеличения типичности или находятся решительно за пределами стандарта, то есть риск поставить своё разведение вне породы.

Затем, если наследственные болезни, привязанные к сверхтипичности часто «путешествуют», поскольку, чтобы добиться максимума, нередко работают с одной единственной генетической линией, то существует риск не суметь больше отделить характеристики типичности от болезни. Тогда доходят до немыслимых крайностей, связывают неразрывно и то и другое, таким образом получая результаты, ведущие к разрушению породы. Очень скоро это приводит к идентификации определённой болезни с породой. Так, сеттер и пойнтер, обладающие нюхом и нервным темпераментом, часто бывают трусливы. У мастино всё время бывают красные глаза, и они плохо ходят. Далматин начинает с возрастом плохо слышать.

Всякая порода получает распространение и признание у людей благодаря качествам и характеристикам своей типичности, и только так она будет иметь успех и вдохновлять того, кто профессионально занимается разведением.

Анализ собак для разведения и тест совместимости

Для успеха вязки, помимо анализа качества каждой из двух собак, необходимо учитывать совместимость этих особей. Генеалогическая совместимость выводится из внимательного разбора родословных предков, из воспроизводительных возможностей, следующих из анализа потомства, и морфологической совместимости, которая, в свою очередь, вытекает из анализа двух собак. Каждая таблицы предполагает дробление исследуемой особи на фрагменты. Это делается для того, чтобы последовательно обратить внимание на разные части тела собаки.

Задние конечности с чрезмерно открытыми углами у обеих собак заставят особенно внимательно исследовать наклон крупа, постановку хвоста и скелет.

Атипичность в выражении морды, в положении глаз, лицевой линии черепа или постановке зубов дадут повод к тщательному анализу лицевого аспекта.

Недостаток подвижности передних конечностей с нечетким и недостаточно широким шагом требуют обратить внимание на соединение суставов плеча и лопатки, на шейное соединение.

Перечень достоинств и дефектов составлен на основе простой шкалы. Установленные оценки повышаются от 0 до 10, оценка «удовлетворительно» соответствует примерно 6. Чтобы вязка могла дать хорошие результаты, 50% оценок должны по меньшей мере достигать уровня «удовлетворительно», с учетом того, что отрицательные оценки (если они есть) не должны превышать 30%. Кроме того, они строгим образом не должны приходиться на один и тот же раздел строения тела, например череп-морда, зубы или спина-круп, задние конечности. В таком случае производится смена партнёров.

Элементы типичности

Ограничить оценку воспроизводительной возможности кобеля или суки только цифрами было бы неправильно. Я намеренно выбрал для рассмотрения обобщающие таблицы, касающиеся двух вязок, осуществлять которые не стоит.

Заключение

Специализированные общества представляют собой органы, призванные контролировать и оберегать породу. Эта функция чаще всего не выполняется. Технических комитетов, которые должны постоянно следить за эволюцией породы, проводя статистический анализ наследственных болезней и морфопсихологических проблем, часто просто не существует.

Попытки скрещивать чемпионов показали, что в результате новые чемпионы не получаются.

Теперь средний уровень породы будет находиться под наблюдением, а статистические данные обрабатываться. Прежде, чем собак допустят к разведению, их средний стандарт должен быть подвергнут анализу. Ложным путём стало бы французское «confirmation», т.е. закрепление качеств, которыми обладает особь.

Бесчисленные суки, находящиеся на самом пределе типичности, неполноценные по характеру или возможности употребления, ежедневно, без всякого контроля производят на свет щенков. Подобный анализ необходим, если мы хотим поставлять на европейский рынок конкурентоспособный продукт.

Таблица 1
Образец типичности производителей (4 негативных пункта)

Таблица 2
Образец типичности производителей (5 негативных пунктов)

Исследование морфологии и производительных возможностей собак, назначенных для разведения, будет проведено в самое ближайшем времени.

Сразу вслед за этим специализированные общества должны, как мне кажется, заняться уточнением специфических качеств, необходимых для селекции.

Нужно осуществить перепись с цифровыми и качественными данными всех собак, которые имеются в питомниках, затребовать от заводчика анализ разводимых особей. Затем следует внести в обиход проведение селекционных осмотров, которые должны рекомендовать собак к разведению, что позволит поднять средний уровень производителей. Нужно установить непосредственную связь между ассоциациями любителей собак и заводчиками, чего сейчас нет. В соответствии с требованиями оценки качества, предъявленными к заводчикам, ассоциации должны прилагать больше усилий и отслеживать имеющиеся проблемы. Ассоциации должны гарантировать подбор торговцев собаками и регламентировать весь импорт, а также экспорт итальянских пород.

В кинотехнике часто пренебрежительно называют «собачниками» тех профессионалов, которые производят, чтобы продавать, но, с другой стороны, многие продают, не производя. Программа селекции должна реально соответствовать программе технической подготовки заводчика. Кроме того, повышение квалификации заводчиков и тех, кто выводит собак на выставки, смогло бы способствовать созданию новых профессиональных рынков сбыта.

С другой стороны, любитель собак должен оставаться влюблённым в своё дело.

Характерной чертой современного заводчика должна быть постоянная забота об улучшении своих профессиональных качеств. Тем самым он будет способствовать повышению престижа итальянского собаководства.

Источник

Что значит фенотип породы собак

Разделяю мнение редакции о целесообразности публикации в рубрике “Генетика и разведение” краткого Словаря основных терминов, необходимых для всех грамотных собаководов. Всем им, разумеется, хотелось бы иметь такой словарь максимально адаптированным – то есть при точности и современности трактовок основных понятий они должны быть популярно оформленными и доступными широким кругам любителей собак. Именно любители, не имеющие в массе своей специального образования, движимые интересом и страстью к собаководству, вносят основной вклад в совершенствование пород наших самых верных четвероногих спутников.

Я благодарен редакции за предложение составить такой краткий словарь, и предлагаю сейчас в качестве опыта его первую часть.

Так назвал ее в начале ХХ века англичанин Вильям Бэтсон (у которого стажировался в молодости наш великий Николай Вавилов, жизнь положивший, отстаивая эту науку). Сейчас сфера интересов генетики гораздо шире, но, по традиции, это определение ее сути продолжает оставаться основным.

Локус
Каждый ген расположен в строго определенном месте (локусе) определенной хромосомы. В хромосомах гены расположены в линейном порядке, и чем ближе друг к другу – тем сильнее сцеплены между собой, то есть способны передаваться в поколениях совместно, в одних и тех же сочетаниях. А далеко друг от друга расположенные или находящиеся в разных хромосомах (таких, понятно, большинство) – напротив, распределяются чаще в самых непредсказуемых комбинациях, создавая всякий раз новые сочетания признаков у потомков.

Один и тот же ген нередко бывает в разных формах / вариантах.

Следует различать близкие по написанию термины: наследственность, наследование, наследуемость.

Источник

Фенотип или Без бумажки ты дворняжка.

Фенотип, если по-научному, это совокупность характеристик организма, присущая ему на определенной стадии развития.

А если по-человечески, то это как выглядит то или иное существо. Фенотип определяется генотипом, а это, как известно, информация, полученная от родителей. То есть, на внешность собаки или кошки, в частности, влияет генная информация мамы и папы.

А теперь самое печальное для множества владельцев и еще большего количества домашних питомцев: фенотип не является гарантией породы. Согласно столь близкой и любимой человеческому сердцу бюрократии, породистым животное признается только при наличии документально зафиксированной принадлежности обоих родителей к одной и той же конкретной породе. У кошек и собак таким документом является родословная. К чему это я: даже если кошка или собака выглядят ну совершенно как породистые, но не имеют документов, подтверждающих их принадлежность к породе, они являются лишь фенотипами той или иной породы. Это ни капельки не умаляет их качеств, свойств и черт характера, не делает их уродами и изгоями. Всего лишь, такие животные не могут участвовать в выставках и их дети никак не могут считаться породистыми. Даже если второй родитель будет с родословной, котята/щенки будут лишь метисами. Такая вот генетическая несправедливость и ущемление по породному признаку.

Другой пример: фенотипичной тайской кошкой была наша Вакса: характерные отметины на морде и лапах, голубые глаза, светлая основная шерсть. Но по рождению Вакса являлась обычной дворовой кошкой, как только не складывается мозаика генов!

Источник

Основные понятия генетики

Основные понятия генетики

Предметом изучения генетики являются два неразрывных свойства всех живых организмов — наследственность и изменчивость. Изменчивость представлена многообразием форм внутри каждого вида, породы и даже одного помета. Но в то же время все представители одного вида и одной породы имеют несомненное сходство обеспечиваемое наследственностью.

Для каждого вида животных характерен набор хромосом определенной формы, составляющий кариотип.

Половые клетки содержат половинный набор хромосом, называемый гаплоидным, который принято обозначать — n. Яйцеклетка образованная слиянием двух половых клеток содержит в два раза большее количество хромосом, так называемый, диплоидный набор — 2n. Каждая пара хромосом диплодного набора представлена, гомологичными хромосомами, одна из которых получена от отца, а другая от матери. Диплоидный набор собаки представлен 78 хромосомами.

Все наследственные свойства и признаки определяются вполне определенными независимыми друг от друга материальными единицами — генами. Каждый ген занимает строго определенное место в строго определенной хромосоме, называемое локусом. В силу парности хромосом в клетках, гены хромосомном наборе также представлены парами. Гены, расположенные в одном локусе называются аллельными или аллелями. Гены могут претерпевать изменения в своем строении — мутировать, вследствие этого изменяются внешние проявления признака, за который отвечает данный аллель. Особи, получившие от отца и матери одинаковые аллели одного локуса, называются гомозиготными, а разные — гетерозиготными по данному признаку. Гены и аллели принято обозначать буквами латинского алфавита, например А, F, tfm и т. п.

Взаимодействие аллельных генов

Находясь в гетерозиготном состоянии аллели определенным образом взаимодействуют друг с другом. В случае, когда один них полностью подавляет действие другого, называется полным доминированием. Доминантный ген обычно обозначается заглавной буквой латинского алфавита. При полном доминировании гетерозиготные особи Aa имеют такой же внешний вид или фенотип, как и гомозиготные по доминантному аллелю АА. Это означает, что для проявления доминантного признака достаточно одного доминантного аллеля, что обозначается как A-.

Если гетерозиготные особи отличаются по фенотипу от гомозиготных и имеют промежуточный фенотип, то говорят о неполном или промежуточном доминировании. Например, при скрещивании колли светло-соболиного окраса с колли трехцветного окраса получаются щенки темно-соболиного окраса.

При сверхдоминировании — у гибридов первого поколения наблюдается гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости. Так гибриды, полученные при скрещивании диких серых крыс — пасюков с белыми лабораторными, внешне похожи на пасюков, но значительно крупней и плодовитее чем последние.

При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем групп крови.

В тех случаях, когда анализируется поведение признаков, обусловленных одной парой аллелей, например черного B и коричневого b окраса, говорят о моногибридном скрещивании. Скрещивание особей, отличающихся по двум парам признаков, называется дигибридным, по трем — тригибридным, по многим — полигибридным скрещиванием.

Еще в прошлом веке Грегором Менделем были показаны закономерности передачи признаков при скрещивании. Он сформулировал следующие законы:

I закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения.

Скрещивание между собой особей, гомозиготных по разным аллелям одного локуса, приводит к рождению гетерозиготных потомков, одного фенотипа. Так при скрещивании между собой гомозиготных черных BB и коричневых bb собак все щенки получаются черными Bb.

Особей, относящихся к родительскому поколению обозначают латинской буквой Р. Гибридов первого поколения — F 1, гибридов второго поколения F 2, гибридов третьего — F 3 и т. д.

II Закон Менделя — закон расщепления гласит: при скрещивании гибридов первого поколения, между собой, возникает расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу 1:2:1. При скрещивании между собой черных гетерозиготных собак с генотипом Bb в помете можно ожидать рождения трех частей черных, состоящих из 1 части гомозигот BB и 2 частей гетерозигот Bb, и одной части коричневых щенков с генотипом bb.

Мендель сформулировал также правило чистоты гамет, гласящее о том, гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии не перемешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в неизменном виде.

Определить, кто же из особей с доминантным фенотипом является гомозиготным, а кто гетерозиготным, можно только проведя, так называемое, анализирующее скрещивание с гомозиготной рецессивной формой. При таком скрещивании в случае гомозиготности исследуемой особи расщепления в потомстве не будет. В случае, же гетерозиготности — будет наблюдаться расщепление в соотношении 1:1.

Еще одно правило, которое было сформулировано Менделем, носит название правила независимого расщепления аллелей. Оно состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллелей и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллелей и признаков соответственно.

Для удобства анализа скрещиваний введены графические обозначения, так называемая «решетка Пеннета», в которой в верхнем ряду расписываются гаметы отца, а в левом вертикальном ряду гаметы матери. На пересечении строк и столбцов — генотипы потомков.

В качестве примера приведем скрещивание гетерозиготных черных собак.

Решетка Пеннета удобна тем, что она автоматически определяет все возможные генотипы и делает удобным их подсчет. В данном случае четко видно, что в потомстве данных производителей произойдет расщепление как по генотипу, так и по фенотипу.

Возможное количество генотипов и фенотипов в потомстве зависит от количества пар анализируемых признаков. Нижеприведенная таблица позволяет определить числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании.

Таблица 8. Числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании

Качественные и количественные признаки.

Все признаки, которыми обладают живые организмы, принято делить на две категории — качественные и количественные. Качественные — признаки имеющие четко различимые формы, например, окраска или генетические аномалии, передаваемые отдельными генами. На фенотипическое проявление качественных признаков условия среды практически не влияют. Для характеристики популяции по качественным признакам используют понятия частота генов и генотипов.

Однако большая часть свойств организма представлена количественными признаками. Они проявляют в основном непрерывную изменчивость и могут быть измерены — рост, длина шерсти, вес. Количественные признаки, в большей степени, чем качественные, зависят от условий среды и обусловлены многими генами, так называемыми полигенами, то есть системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование данного признака. Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называется полимерным. Эти гены также называются аддитивными, так как их действие суммируется.

Распределение их численных значений в популяции приближается к кривым нормального распределения. Их наследование можно рассматривать по схеме полигибридного скрещивания.

Селекционеру приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью. Менделевский подход к изучению количественных признаков затруднен, хотя они и подчиняются тем же законам классической генетики, что и качественные.

Взаимодействие неаллельных генов

Гены, находящиеся в разных локусах также могут влиять друг на друга. При этом можно выделить несколько типов подобного взаимодействия.

Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных форм. Так, белая пятнистость у собак варьирует от нескольких белых волосков на месте первичной точки депигментации до полностью белой собаки с небольшим пучком окрашенных волос в одном из пигментных центров. В пределах генотипа, определяемого локусом белой пятнистости S, можно выделить массу переходных форм.

Рис. 17. Разные варианты белой пятнистости собак

Широкую вариабельность, обусловленную генами-модификаторами, имеют чепрачный и тигровый окрасы собак.

Если признак образуется при наличии двух пар неаллельных генов, дающих при совместном действии не тот эффект, который каждый из них обусловливает самостоятельно, то такие аллели обозначают как комплементарные (дополняющие друг друга). В качестве примера комплементарности у собак обычно приводят взаимодействие генов локусов В и Е, определяющих окраску.

Рис. 18. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих окраску собак: соотношение — 9 черных (Ч): 3 коричневых (К): 3 рыжих (Р): 1 палевая (П)

Гены локуса В отвечают за синтез черного (В) или коричневого (b) пигмента. Гены локуса Е отвечают за распределение этих пигментов. Аллель Е способствует распространению черного или коричневого пигмента по всему телу собаки. Аллель е препятствуют их синтезу в шерстном покрове. Собаки с генотипом ее — рыжие или желтые. Черный или коричневый пигмент при этом сосредоточен только на кожных покровах морды собаки.

Формирование окраски собаки зависит от присутствия обоих пар генов. Собаки с генотипом ЕЕ или Ее — черные или коричневые в зависимости от аллелей B или b. При Е-ВВ или Е-Bb — собака черная, при E-bb — коричневая.

Собаки с генотипом ееВ- — рыжие с черным носом. Собаки генотипа bbee — обычно палевые или светло-желтые со светлым носом.

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога с сенбернаром. Генетический анализ проведенный Стокардом (Stockard, 1936), показал, что при чистопородном разведении как датских догов, так и сенбернаров паралич не развивается.

Аналогичное заболевание отмечалось у некоторых помесных собак-ищеек (Петухов и др., 1985).

В любой паре аллелей доминантный ген препятствует (полностью или частично) проявлению своего рецессивного партнера. Но иногда действие доминантного аллеля подавляется действием гена из другого локуса. Всемогущий ген, который блокирует действие другого гена или генов называется эпистатичным. А само явление — эпистазом. Гены, действие которых подавлено, называется гипостатичными.

Так, рецессивные гены окраски собак из локуса C не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти. Собака гомозиготная по ним — белая.

Один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей родственной группы. Способность данного гена проявлять себя фенотипически называется пенетрантностью. Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей.

У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Можно предположить, что многообразие этого признака обусловлено его неполной пенетрантностью.

Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды.

Рис. 19. Схема дигибридного расщепления с рецессивным эпистазом: вВ F 2 получено 9 черных: 3 коричневых: 4 белых собаки. Таким образом, наблюдается характерное для рецессивного эпистаза отклонение от теоретически ожидаемого расщепления 9:3:3:1

Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности, то есть степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, то есть выражение признака.

В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов.

Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Достаточно широко распространено явление плейотропии — влияния одного гена на развитие двух и более признаков. Классический «собачий» пример плейотропного влияния — действие фактора Мерля, (локус М; окраса собак). Аллель M в гетерозиготном состоянии Мm дает пятнистость типа «арлекин» характерную для догов. Аллель M в гетерозиготе Mm в сочетании с подпалом дает «мраморный» (blue-merle) окрас, типичный для колли и шелти. В гомозиготном состоянии ММ он ведет к рождению чисто белых щенков (white-merle) со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность резко снижена.

Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и, тем самым, одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков.

Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными, то есть смертоносными, или сублетальными — снижающими жизнеспособность. В большинстве случаев летальные гены полностью рецессивны, поэтому гетерозиготные носители этих генов фенотипически совершенно неотличимы от нормальных особей. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях. О возможности наличия летальных генов можно косвенно судить по снижению средней численности пометов или по выпадению некоторой ожидаемой части фенотипов в расщеплении.

Рис. 20. Наследование мраморности типа «арлекин» у догов. Ген М h (фактор Мерля) — доминантный с рецессивным летальным действием: 1 — скрещивание мраморных догов между собой; 2 — анализирующее скрещивание

Взаимодействие генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака называется новообразованием.

Иногда новообразования приводят к появлению признаков дикого фенотипа. В этом случае их называют атавизмами, то есть возвратом к предковой форме или возвратом в дикий тип.

Частичные возвраты в дикий тип возможны при скрещивании двух особей одной породы, если эти производители происходят из удаленных друг от друга неродственных популяций. По-видимому, подобным образом можно объяснить и большое сходство между дворнягами, обитающими в самых разных местах.

Признаки, сцепленные с полом

Признаками, сцепленными с полом называют такие, которые формируются под воздействием генов, локализованных в Х-хромосоме. Наиболее характерным примером наследования признака сцепленного с полом является наследование гемофилии собак. У собак больных гемофилией, в крови не хватает фактора, который, взаимодействуя с кровяными пластинками (тромбоцитами), ускоряет превращение протромбина в тромбин. Гемофилия собак аналогична гемофилии человека и также обусловлена сцепленным с полом рецессивным геном. Ген, определяющий развитие гемофилии находится в Х-хромосоме и является рецессивным по отношению в нормальному аллелю. Следовательно, гемофилия проявляется только у гомозиготных самок (несущих этот ген в обеих Х-хромосомах) и гемизиготных самцов, несущих ген гемофилии в Х-хромосоме. Щенки-гемофилики обычно погибают в раннем возрасте от наружных или внутренних кровотечений. Сохранить до половозрелого состояния такого самца возможно только при постоянном введении специфических препаратов. Самки же неминуемо гибнут не позже первой течки. Гетерозиготные самки внешне абсолютно нормальны и плодовиты. Однако половина их детенышей мужского пола страдает гемофилией и половина детенышей-самок оказывается гетерозиготными по этому гену.

сука-носительница гена гемофилии

Х H Х h

X H Y

— половая хромосома, несущая нормальный аллель

X H

X h — половая хромосома, несущая ген гемофилии

К признакам сцепленным с полом относятся также врожденный гипотрихоз, отмеченный у такс и карликовых пуделей; мышечная дистрофия у ретриверов; синдром пошатывания, связанный с гипомиелинизацией и обнаруженный у чау-чау и ряда других пород; подвывих запястья; а также диафрагмальная грыжа, описанная у золотистых ретриверов.

Признаки ограниченные полом

Некоторые признаки совершенно независимо от места локализации генов их вызывающих, проявляются только у особей одного пола. Это так называемые ограниченные полом признаки. Таковы, например, дефекты развития половой системы, молочность и т. д. Одно из таких явлений — крипторхизм — непрохождение одного или обоих семенников через паховый канал в мошонку. Крипторхизм бывает двусторонний, право- или левосторонний и может быть вызван разными причинами: узостью пахового канала, короткими связками семенников, недоразвитием семенников. Неопустившиеся семенники могут находиться в разных местах брюшной полости. Крипторхизм может быть как врожденным, так и приобретенным. Среди разных его форм существует и генетически обусловленная. Однако из-за широкой вариабельности этого признака делать однозначные выводы о его природе невозможно. И уж совершенно неверно трактовать его как моногенный признак, локализованный в Х-хромосоме.

Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова

Закон был сформулирован Н.И. Вавиловым в 1920 году. Н.И. Вавилов обнаружил, что все виды и роды, генетически близкие между собой характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости.

В основе закона гомологических рядов лежит параллелизм генотипической изменчивости у особей со сходным набором генов.

Этот закон имеет универсальный характер. Обнаружено сходство мутаций у разных видов животных. Так были отмечены проявления аналогичных форм аномалий у собак, кошек, кроликов, свиней, человека и др., что указывает на сходство строения многих ферментов и белков и соответственно на сходство генотипов. Таким образом, зная формы наследственных изменений у одного вида животных, можно предполагать, что они имеются или могут возникнуть и у другого близкого вида. Особенно тщательно изучены наследственные аномалии сельскохозяйственных животных и человека. У собак описано значительно меньше аномалий, однако это говорит лишь о меньшей изученности этого вида. Таким образом, при обнаружении новой аномалии у собак следует поинтересоваться, не описана ли она для других видов животных.

В основных породообразующих группах собак наблюдается гомология по многим признакам. Так, например, длина ног — ахондроплазия встречается у овчарок (вельшкорги), терьеров (скай терьеров, селихам терьеров, денди даймонт терьеров), гончих (бассет) легавых, догообразных (бульдоги), собак Тибета (лхасское апсо, ши тсу), периодически встречаются элементы ахондроплазии у пуделей. Подобных собак не отмечено только в группе борзых, поскольку этот признак является противоположным по отношению к акромегалии.

Во всех породных группах встречаются как гигантские, так и карликовые формы. У овчарок (комондор — шипперке), догообразных (мастиф — французский бульдог), терьеров (эрдельтерьер — той терьер), гончих (бладхаунд — бигль), шпицеобразных (аляска маламут — померанский шпиц), борзых (ирландский волкодав — левретка). Гомологическая изменчивость в размерах от гигантов до карликов наблюдается и среди узких породных групп. Например, шнауцеров (ризен — миттель — цверг), такс (стандартная — карликовая — кроличья), пуделей (стандартный — малый — карликовый — той пудель).

Признаками, проявляющими гомологию, являются окрас и тип шерсти.

Источник