какие ионы обеспечивают проницаемость клеточных мембран
Какие ионы обеспечивают проницаемость клеточных мембран
• Клеточные мембраны разделяют различные по составу компартменты
• Липидный бислой биологических мембран обладает очень низкой проницаемостью для большинства биологических молекул и ионов
• Большинство веществ проходит через мембрану при участии транспортных белков
• Транспорт ионов и других метаболитов через мембрану контролирует электрические и метаболические функции клетки
Биологические мембраны представляют собой избирательно проницаемые барьеры, которые окружают клеточные компартменты. Плазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от внешней среды, а в клетках эукариот специализированные компартменты отделены от цитозоля дополнительными мембранами.
Клеточные компартменты существенно различаются по составу мембран и внутренней-среды. В ходе эволюции клетки выработали механизм для поддержания и регулирования состава среды в каждом компартменте.
Поддержание определенной концентрации растворенных веществ по обеим сторонам мембраны является необходимым условием существования гомеостаза, который представляет собой способность клетки к поддержанию относительного постоянства состава внутренней среды, обеспечивающей протекание жизненно необходимых метаболических процессов.
В результате гомеостатической регуляции концентрации ионов в цитозоле по обеим сторонам мембраны создается относительное осмотическое давление, которое регулирует клеточный объем. Более того, быстро наступающие изменения в транспорте ионов через мембраны носят временный характер и используются клеткой как механизм адаптации к изменившимся обменным процессам и для обработки информации (например, сигналов стресса), а также для транспорта в клетку питательных веществ или удаления из нее продуктов обмена.
Поскольку внутренняя часть липидного бислоя обладает гидрофобными свойствами, она непроницаема для полярных, гидрофильных и крупных биологических молекул. Каким образом неорганические ионы, а также заряженные молекулы и водорастворимые соединения селективно проходят через клеточные мембраны?
Сейчас мы знаем, что транспорт ионов и метаболитов через мембраны клеточных компартментов происходит с участием мембранных белков. Транспортные белки локализованы в плазматической мембране, а также в мембранах внутриклеточных органелл, например эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндосом, лизосом и митохондрий. Для каждого типа мембран, так же как и для каждого типа клеток, характерен определенный набор транспортных белков.
Далее в отдельных статьях на сайте мы рассмотрим мембранные белки, которые принимают участие в транспорте ионов и небольших молекул, таких как глюкоза. Вначале мы остановимся на основных классах мембранных транспортных белков, а затем более подробно расскажем о строении и функции отдельных белков. Мы также обсудим вопросы совместного функционирования различных типов транспортных белков в клетке.
Большая часть статей на сайте посвящена транспорту ионов через мембрану. Клетка использует мембранные белки для поддержания определенной концентрации ионов во внутренней среде. Эта концентрация отличается от той, в которой они находятся во внеклеточной среде.
Различие в концентрации является причиной того, что в покоящихся клетках животных внутриклеточная среда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Эти различия в концентрации и заряде создают электрохимический градиент, который клетка использует для запасания потенциальной энергии. Регуляция электрохимического градиента на мембране позволяет клетке осуществлять ряд основных функций, таких как выработка энергии, а также обрабатывать электрические сигналы поступающие в клетку и выходящие из нее.
В отдельных статьях на сайте также рассмотрены некоторые методы, позволяющие изучать мембраны. Поток заряженных частиц (ионный ток) через мембрану регистрируется электрофизиологическими методами. Этими методами можно исследовать как клетку целиком, так и фрагменты ее мембраны. Они также позволяют оценивать влияние различных воздействий, например изменение ионного состава, эффекты ингибиторов или активаторов транспорта.
Впервые ионные каналы были идентифицированы и выделены благодаря использованию природных токсинов (ядов), которые являются ингибиторами их функций. Эти токсины были также использованы в качестве инструмента для изучения функционирования каналов. Взаимосвязь между структурой и функцией каналов изучалась с использованием рекомбинантных транспортных белков, сайт-специфического мутагенеза, техники интеграции очищенных белков в искусственные мембраны и экспрессии транспортных белков в гетерологичных клетках.
Выяснение атомарной структуры части транспортных белков во многом способствовало пониманию их функционирования. Наряду с выяснением деталей мембранного связывания и транспорта метаболитов эти «фотографии» структуры помогают построить общие модели процессов трансмембранного транспорта.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Какие ионы обеспечивают проницаемость клеточных мембран
Плазматическая мембрана всех клеток, в том числе и нейронов, представлена двойным слоем (бислоем) фосфолипидов, в котором «головки» фосфолипидов обращены к водной среде внеклеточных и внутриклеточных пространств, а парные «хвосты» погружены внутрь и образуют липидную мембрану. Фосфатный слой растворим в воде (гидрофильный, или полярный), а двойной липидный слой — нерастворим (гидрофобный, или неполярный).
Внеклеточная и внутриклеточная жидкости представляют собой водно-солевые растворы, в которых множество растворимых молекул диссоциируют на положительно и отрицательно заряженные атомы,— ионы. Ионы и молекулы водных растворов находятся в состоянии постоянного возбуждения и осуществляют процесс диффузии—движения из областей высокой концентрации в область меньшей концентрации. Диффузия ионов происходит не только по градиенту концентрации, но и под влиянием электрических градиентов. Положительно заряженные ионы, например ионы натрия (Na + ) и калия (К + ), называют катионами, поскольку в электрическом поле они движутся к катоду.
Строение клеточной мембраны нейрона.
Изображены мембранные белки, образующие ионные каналы.
• Неуправляемые (независимые) ионные каналы постоянно находятся в открытом состоянии и осуществляют трансмембранный перенос ионов, создавая потенциал покоя на мембранах нейронов.
• Потенциалозависимые (потенциал-управляемые) ионные каналы содержат потенциалчувствительную цепь аминокислот, регулирующую открытие и закрытие отверстий ионных каналов в зависимости от изменений мембранного потенциала. Потенциал-управляемые ионные каналы играют важную роль в формировании потенциала действия.
• Энергозависимые транспортеры — ионные обменники (насосы) — обеспечивают постоянство концентраций ионов. Натрий-калиевый насос обеспечивает поддержание потенциала покоя.
• Хемоуправляемые (медиаторозависимые) ионные каналы нервной системы обеспечивают временное преобразование мембранного потенциала. В основном эти каналы представлены на постсинаптических мембранах. Активация хемоуправляемых ионных каналов может осуществляться молекулами медиаторов напрямую или опосредованно.
• Механочувствительные каналы активируются под действием физических раздражителей, вызывая деполяризацию мембраны и образование потенциалов действия, что обеспечивает восприятие определенных сигналов нервной системой. Каждый рецептор осуществляет преобразование специфических сигналов, например изменения длины или сократимости мышечных волокон, температурной и тактильной чувствительности кожи, хемочувствительности полости носа и рта или электромагнитных импульсов сетчатки.
На рисунке ниже изображены три неуправляемых ионных канала, обеспечивающих развитие потенциала покоя.
Этот показатель отражает мембранный потенциал покоя, т.е. потенциал мембраны аксона, который не проводит электрические импульсы.
Концентрационный градиент на внешней стороне плазматической мембраны и электрический градиент потенциала на внутренней ее стороне уравновешиваются, когда мембранный потенциал достигает определенной величины, которую называют равновесным потенциалом для ионов К + (Ek). Его величина может быть рассчитана из уравнения Нернста, которое позволяет представить электрический градиент потенциала иона через его концентрационный градиент на основании законов термодинамики:
где Ek — равновесный потенциал для ионов К + (мВ)
R — газовая постоянная (8,31 Дж/(моль/°К)
Т — абсолютная температура в градусах Кельвина (310 К = 37 °С) F — число Фарадея (96500 Кл/моль)
Zk — валентность ионов К + (+1)
ln — натуральный логарифм
[К + ]0 — концентрация ионов K + с наружной стороны мембраны
[К + ]i — концентрация ионов К + с внутренней стороны мембраны.
Переведем натуральный логарифм в десятичный и рассчитаем значение показателя дроби:
Для расчета мембранного потенциала покоя применяют уравнение Гольдмана, учитывающее проницаемость мембраны для трех основных ионов и их приблизительное количество.
где ПП — потенциал покоя
62 — RT/Fx2,3 (постоянная для перевода натурального логарифма в десятичный)
Квадратными скобками обозначены концентрации ионов.
2. Натрий-калиевый насос. Под влиянием градиента концентрации происходит непрерывное перемещение ионов Na + внутрь клетки, а ионов К + — наружу, что нарушает постоянство потенциала покоя. Поддержание этого равновесия обеспечивает натрий-калиевый насос, корректирующий пассивное движение ионов. Натрий-калиевый насос представляет собой канал, способный перемещать ионы Na + наружу, а ионы К + — внутрь клетки. Во время работы насоса происходит перенос трех ионов Na + из клетки на каждые два иона К + в клетку.
Перенос обоих катионов осуществляется против градиента концентрации за счет энергии превращения АТФ в АДФ ферментом АТФазой. Активация этого фермента происходит при повышении концентрации ионов Na + в цитозоле.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.11.2018
Тест по теме «Химический состав клетки»
Ищем педагогов в команду «Инфоурок»
Тест. Химический состав клетки 10класс
№ 1.Сходство элементарного состава клетки и тел неживой природы свидетельствует…
А-о материальном единстве живой и неживой природы
Б-о зависимости живой природы от неживой
В-о изменении живой природы под влиянием факторов среды
Г-о их сложном химическом. составе
№ 2. На каком уровне организации жизни существует сходство между органическим миром и неживой природой?
№ 4.Вода составляет значительную часть клетки, она…
№ 5. Какую долю в среднем составляет в клетке вода?
№ 7.Какие ионы обеспечивают проницаемость клеточных мембран?
№ 8.В состав, какого жизненно важного соединения входит железо?
№ 9. Какое химическое соединение играет большую роль в поддержании осмотического давления в клетке?
№ 11. Какие углеводы относятся к полимерам?
№ 13.Какие из углеводов нерастворимы в воде?
А-глюкоза, фруктоза В-крахмал
№ 14.Какие полисахариды характерны для живой клетки?
А-целлюлоза В-гликоген, хитин
№ 15.Молекулы жиров образуются:
А-из глицерина, высших карбоновых кислот В-из глюкозы
Б-из аминокислот, воды Г-из этилового спирта, высших карбоновых кислот
№ 16.Жиры выполняют в клетке функцию:
№ 17.К каким соединениям по отношению к воде относятся липиды?
№ 18.Какое значение имеют жиры у животных?
А-структура мембран В-теплорегуляция
Б- источник энергии Г-источник воды Д-все перечисленное
№ 19.В каких растворителях жиры растворимы?
№ 20.Мономерами белков являются:
№ 21. Важнейшее органическое вещество, входящее в состав клеток всех царств живой природы, обладающее первичной линейной конфигурацией, относится:
№ 22.Сколько из известных аминокислот участвуют в синтезе белков?
№ 23.Какую функцию белки не выполняют в клетке?
№ 24.Молекулы белков, связывающие и обезвреживающие чужеродные данной клетке вещества, выполняют функцию…
№ 25. Какая часть молекул аминокислот отличает их друг от друга?
А-радикал. В — карбоксильная группа
№ 26.Посредством какой химической связи соединены между собой аминокислоты в молекуле белка первичной структуры?
№ 27.Как называется обратимый процесс нарушения структуры одного из важнейших органических соединений клетки, происходящий под влиянием физических и химических факторов?
А-полимеризация глюкозы В-денатурация белка
Б- удвоение ДНК Г-окисление жиров
№ 28.Какие соединения входят в состав АТФ?
А- азотистое основание аденин,углевод рибоза,3 молекулы фосфорной кислоты
Б- азотистое основание гуанин, сахар фруктоза, остаток фосфорной кислоты.
В- рибоза, глицерин и какая-либо аминокислота
№ 29. Какова роль молекул АТФ в клетке?
№ 30.Мономерами нуклеиновых кислот являются:
№ 31.Какие вещества входят в состав нуклеотида?
№ 32.К какому классу химических веществ относится рибоза?
№ 33.Какой нуклеотид не входит в состав молекулы ДНК?
№ 34.какая из нуклеиновых кислот имеет наибольшую длину и молекулярную массу?
№ 35.РНК представляет собой:
№ 36.Нуклеиновые кислоты выполняют в клетке функцию:
№ 37. Чему соответствует информация одного триплета ДНК?
№ 38.Индивидуальные различия организмов обусловлены:
А-ДНК, РНК В-жирами и углеводами
Б- нуклеиновыми кислотами и белками
№ 39.Гуаниловому нуклеотиду комплементарен нуклеотид:
№ 40. Процесс удвоения молекул ДНК называется:
Б — комплементарностью Г-трансляцией.
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Курс повышения квалификации
Интерактивные технологии в обучении и воспитании
Номер материала: ДВ-014226
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Власти Амурской области предложили продлить каникулы в школах в связи с эпидобстановкой
Время чтения: 2 минуты
Студенты разработали программу для предупреждения опасного поведения в школах
Время чтения: 1 минута
Школьников не планируют переводить на удаленку после каникул
Время чтения: 1 минута
В школе в Пермском крае произошла стрельба
Время чтения: 1 минута
Минпросвещения планирует прекратить прием в колледжи по 43 профессиям
Время чтения: 1 минута
Около половины детей болеют коронавирусом в бессимптомной форме
Время чтения: 1 минута
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Формирование мембранного потенциала покоя
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Потенциал покоя — это важное явление в жизни всех клеток организма, и важно знать, как он формируется. Однако это сложный динамический процесс, трудный для восприятия целиком, особенно для студентов младших курсов (биологических, медицинских и психологических специальностей) и неподготовленных читателей. Впрочем, при рассмотрении по пунктам, вполне возможно понять его основные детали и этапы. В работе вводится понятие потенциала покоя и выделяются основные этапы его формирования с использованием образных метафор, помогающих понять и запомнить молекулярные механизмы формирования потенциала покоя.
«Био/мол/текст»-2011
Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2011 в номинации «Лучшая обзорная статья».
Мембранные транспортные структуры — натрий-калиевые насосы — создают предпосылки для возникновения потенциала покоя. Предпосылки эти — разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка ионов калия (K + ) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки. Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.
Давайте разбираться подробнее.
Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?
Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?
На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.
Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка — нейрон. Главное, что лежит в основе работы нейрона — это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов. Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.
Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя.
Определение понятия «потенциал покоя»
В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал — мембранный потенциал покоя.
Как известно из физики, электрические заряды (движущиеся и неподвижные) формируют в пространстве электромагнитное поле, которое влияет на тела, обладающие электрическим зарядом. С точки зрения электромагнетизма клеточную мембрану можно представить как плоский конденсатор, заполненный однородным диэлектриком из неполярных молекул. Если конденсатор заряжен, то внутри него возникает электрическое поле, обусловленное поверхностной плотностью заряда. На поверхности мембраны возникают некомпенсированные заряды: положительные у «отрицательной» поверхности и отрицательные — у «положительной» [6].
Таким образом, мембрана оказывается поляризованной. Это означает, что она имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность между этими потенциалами вполне возможно зарегистрировать.
В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединённый с регистрирующей установкой. Как только электрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости. Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составляет около −70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.
Ноздрачёв А.Д. и др. Начала физиологии [5].
Ещё немного физики. Макроскопические физические тела, как правило, электрически нейтральны, т.е. в них в равных количествах содержатся как положительные, так и отрицательные заряды. Зарядить тело можно, создав в нем избыток заряженных частиц одного вида, например, трением о другое тело, в котором при этом образуется избыток зарядов противоположного вида. Учитывая наличие элементарного заряда (e), полный электрический заряд любого тела можно представить как q = ±N×e, где N — целое число.
Потенциал электростатического поля φ определяется как отношение потенциальной энергии W пробного заряда q к величине этого заряда: φ = W/q, откуда следует, что потенциал численно равен потенциальной энергии, которой обладает в данной точке поля единичный положительный заряд. Единицей измерения потенциала служит вольт (1 В) [4]. В некоторых случаях потенциал электрического поля нагляднее определяется как физическая величина, численно равная работе внешних сил против сил электрического поля E при перемещении единичного положительного точечного заряда из бесконечности в данную точку. Последнее определение удобно записать следующим образом:
В электрофизиологии кроме потенциала покоя рассматриваются и другие электрические потенциалы: локальные постсинаптические и рецепторные потенциалы (возбуждающие и тормозные), электротонические и следовые потенциалы, миниатюрные потенциалы концевой пластинки, концентрационный потенциал и потенциал действия [5].
Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.
Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде — это ионные токи.
Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи — положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи. Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na + и K + ), а внутри — отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na + и K + ).
Теперь нам всего лишь осталось объяснить, каким же образом всё получилось именно так. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки кроме эритроцитов только снаружи выглядят положительными, а внутри они — отрицательные.
Термин «отрицательность», который мы будем применять для характеристики электрического потенциала внутри клетки, пригодится нам для простоты объяснения изменений уровня потенциала покоя. В этом термине ценно то, что интуитивно понятно следующее: чем больше отрицательность внутри клетки — тем ниже в отрицательную сторону от нуля смещён потенциал, а чем меньше отрицательность — тем ближе отрицательный потенциал к нулю. Это намного проще понять, чем каждый раз разбираться в том, что же именно означает выражение «потенциал возрастает» — возрастание по абсолютному значению (или «по модулю») будет означать смещение потенциала покоя вниз от нуля, а просто «возрастание» — смещение потенциала вверх к нулю. Термин «отрицательность» не создаёт подобных проблем неоднозначности понимания.
Сущность формирования потенциала покоя
Попробуем разобраться, откуда берётся электрический заряд нервных клеток, хотя их никто не трёт, как это делают физики в своих опытах с электрическими зарядами.
Здесь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!
Главный секрет появления отрицательности внутри клетки
Сразу откроем этот секрет и скажем, что клетка лишается части своих положительных частиц и заряжается отрицательно за счёт двух процессов:
Эти два процесса нам и надо объяснить.
Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na + на K +
Но ведь при обмене одного положительного заряда (Na + ) на другой такой же положительный заряд (K + ) никакого дефицита положительных зарядов в клетке возникать не может! Правильно. Но, тем не менее, из-за этого обмена в клетке остаётся очень мало ионов натрия, потому что они почти все ушли наружу. И в то же время клетка переполняется ионами калия, которые в неё накачали молекулярные насосы. Если бы мы могли попробовать на вкус цитоплазму клетки, мы бы заметили, что в результате работы насосов-обменников она превратилась из солёной в горько-солёно-кислую, потому что солёный вкус хлорида натрия сменился сложным вкусом довольно-таки концентрированного раствора хлорида калия. В клетке концентрация калия достигает 0,4 моль/л. Растворы хлорида калия в пределах 0,009–0,02 моль/л имеют сладкий вкус, 0,03–0,04 — горький, 0,05–0,1 — горько-солёный, а начиная с 0,2 и выше — сложный вкус, состоящий из солёного, горького и кислого [8].
Важно здесь то, что обмен натрия на калий — неравный. За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия. Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. В электрическом выражении это составляет примерно −10 мВ отрицательности внутри клетки. (Но помните, что нам надо ещё найти объяснение для оставшихся −60 мВ!)
Чтобы легче было запомнить работу насосов-обменников, образно можно выразиться так: «Клетка любит калий!» Поэтому клетка и затаскивает калий к себе, несмотря на то, что его и так в ней полно. И поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. И поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. (Вот что делает любовь, пусть она даже и не настоящая!)
Кстати, интересно, что клетка не рождается с готовым потенциалом покоя. Ей его ещё надо создать. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от −10 до −70 мВ, т.е. их мембрана становится более отрицательной — поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках костного мозга человека искусственная деполяризация, противодействующая потенциалу покоя и уменьшающая отрицательность клеток, даже ингибировала (угнетала) дифференцировку клеток [1].
Образно говоря, можно выразиться так: Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью». Это любовь к двум вещам:
Механизм насыщения клетки калием мы уже объяснили (это работа насосов-обменников), а механизм ухода калия из клетки объясним ниже, когда перейдём к описанию второго этапа создания внутриклеточной отрицательности. Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования потенциала покоя таков:
Можно сказать так: на первом этапе ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.
Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K + из клетки
Итак, что начинается в клетке после того, как с ионами поработают её мембранные натрий-калиевые насосы-обменники?
Из-за образовавшегося дефицита натрия внутри клетки этот ион при каждом удобном случае норовит устремиться внутрь: растворённые вещества всегда стремятся выровнять свою концентрацию во всём объёме раствора. Но это у натрия получается плохо, поскольку ионные натриевые каналы обычно закрыты и открываются только при определённых условиях: под воздействием специальных веществ (трансмиттеров) или при уменьшении отрицательности в клетке (деполяризации мембраны).
В то же время в клетке имеется избыток ионов калия по сравнению с наружной средой — потому что насосы мембраны насильно накачали его в клетку. И он, тоже стремясь уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, норовит, напротив, выйти из клетки. И это у него получается!
Тут ещё важно понять то, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий. Получается, что для понимания поведения ионов надо по отдельности рассматривать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно — концентрацию по калию внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это, бывает, делается в учебниках.
По закону выравнивания химических концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку; туда же его влечёт и электрическая сила (как мы помним, цитоплазма заряжена отрицательно). Хотеть-то он хочет, но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Натриевые ионные каналы, имеющиеся в мембране, в норме закрыты. Если все же его заходит немножко, то клетка сразу же обменивает его на наружный калий с помощью своих натрий-калиевых насосов-обменников. Получается, что ионы натрия проходят через клетку как бы транзитом и не задерживаются в ней. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.
А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Он выходит наружу через особые каналы в мембране — «калиевые каналы утечки», которые в норме открыты и выпускают калий [5, 7].
Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) [7].
От химического — к электрическому
А теперь — ещё раз самое главное. Мы должны осознанно перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.
Калий (K + ) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» — отрицательные заряды. Но они не могут просочиться через мембрану — в отличие от ионов калия — т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает. Помните про оставшиеся необъяснёнными нами −60 мВ отрицательности? Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки! И это — большая часть потенциала покоя.
Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название — концентрационный потенциал [5]. Концентрационный потенциал — это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия.
Ну, а теперь немного физики, химии и математики для любителей точности.
Электрические силы связаны с химическими по уравнению Гольдмана. Его частным случаем является более простое уравнение Нернста, по формуле которого можно рассчитать трансмембранную диффузионную разность потенциалов на основе различной концентрации ионов одного вида по разные стороны мембраны. Так, зная концентрацию ионов калия снаружи и внутри клетки, можно рассчитать калиевый равновесный потенциал EK:
Более точно итоговая величина суммарного диффузионного потенциала, который создаётся утечкой нескольких видов ионов, рассчитывается по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца. В ней учтено, что потенциал покоя зависит от трех факторов: (1) полярности электрического заряда каждого иона; (2) проницаемости мембраны Р для каждого иона; (3) [концентраций соответствующих ионов] внутри (внутр) и снаружи мембраны (внеш). Для мембраны аксона кальмара в покое отношение проводимостей РK : PNa :PCl = 1 : 0,04 : 0,45 [5].
Заключение
Итак, поте нциал покоя состоит из двух частей:
Что интересно, калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход уравниваются) только при уровне отрицательности клетки −90 мВ. В этом случае сравняются химические и электрические силы, проталкивающие калий через мембрану, но направляющие его в противоположные стороны. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который несёт с собой положительные заряды и уменьшает отрицательность, за которую «борется» калий. И в итоге в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне −70 мВ.
Вот теперь мембранный потенциал покоя окончательно сформирован.