какие животные имеют сложные фасеточные глаза
«Ископаемая креветка» аномалокарис и его сложные фасетчатые глаза
Аномалокарис или аномалокар — это необычное членистоногое, которое обитало в древних морях примерно 500 миллионов лет назад. Плавали эти «креветки», используя гибкие боковые лопасти. Размер тела животного достигал около метра. Ископаемые останки Аномалокариса были найдены еще в 19-м веке, но палеонтологи долгое время не могли понять, как выглядел живой организм. Палеонтологов все больше запутывали находки частично сохранившихся останков аномалокариса. В 1892 году, например, специалисты обнаружили ротовые придатки этого животного, решив, что на самом деле они принадлежали кому-то из примитивных представителей ракообразных. Чуть позже были обнаружены части рта.
И только спустя почти век стало ясно, что все это — части одного и того же животного. Понять, как в действительности выглядела эта «креветка» ученым удалось после того, как в Китае, Австралии и еще нескольких странах палеонтологи обнаружили полные окаменелости, притом, отлично сохранившиеся. Как оказалось, несмотря на древность, аномалокарис имел отличное зрение.
А все благодаря сложным фасеточным глазам. Еще раз стоит напомнить, что это животное обитало в древних морях более 500 млн лет назад, задолго до появления динозавров, насекомых и прочих наземных животных. И уже тогда у этого животного было отличное зрение, помогавшее ему рассмотреть все вокруг. Зачем все это?
Палеонтологи считают, что Anomalocaris был «царем» в древнем мире, хищником, от которого не было спасения. Предположительно, жертвы не могли вырваться из усеянных небольшими хитиновыми иголками хватательных конечностей животного. После непродолжительной борьбы Anomalocaris отправлял жертву в свой квадратный рот. Плавала ископаемая «креветка» довольно быстро не только благодаря боковым лопастям, но и благодаря своему хвосту. Ну а для того, чтобы рассмотреть жертву издалека, членистоногому обитателю древних теплых вод нужно было хорошее зрение.
Фрагмент хватательной конечности животного
О том, что у Anomalocaris были сложные глаза, палеонтологи узнали сравнительно недавно. Это открытие одним из первых сделал Джон Патерсон, из Университета Новой Англии. Он обнаружил окаменелости с хорошо сохранившимися минерализованными глазами. Если ученый прав, то зрение аномалокарис превосходило зрение большинства современных обладателей фасеточных глаз — насекомых. Сложные глаза аномалокарис находились на концах относительно небольших боковых выступов «головы», что обеспечивало животному почти полный круговой обзор.
Фасеточные глаза (фр. facette—«грань») — главный парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других членистоногих. В основном, фасеточные глаза обеспечивают цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей и направления поляризации линейно-поляризованного света, при плохом различении мелких деталей, но хорошей способностью различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц).
Фасеточные глаза состоят из отдельных структурных единиц, которые называются омматидии. Они выглядят, как узкие, сильно вытянутые конусы, сходящиеся своими вершинами в глубине глаза, а своими основаниями образующих его сетчатую поверхность.
У каждого омматидия — очень ограниченный угол зрения. Отдельный элемент «видит» только тот крошечный участок находящегося перед глазами предмета, на который направлено продолжение оси данного омматидия; но так как омматидии тесно прилегают друг к другу, а при этом их оси расходятся лучеобразно, то сложный глаз охватывает предмет в целом, причем изображение предмета получается мозаичным (то есть составленным из множества отдельных кусочков) и прямым (а не перевёрнутым, как в глазу человека).
Патерсону повезло — он обнаружил минерализованные глаза некоего древнего существа в горной породе формации Emu Bay Shale Южной Австралии. «В этих отложениях неплохо сохранились останки животных, не обладающих скелетом или чем-нибудь подобным, благодаря чему сохранились даже мягкие ткани, включая мускулы», — заявил Патерсон. Но даже в этом случае ему очень повезло, поскольку обнаружение глаз древних животных в окаменелостях — редкое явление. За много лет ученый обнаружил 5000 окаменелых ископаемых. И только одно из них оказалось минерализованными глазами.
Интереснее всего то, что глаза сохранились, а вот тело почему-то нет. Размер обнаруженных глаз составил 2 сантиметра, они были выпуклыми. В момент обнаружения о принадлежности глаз пришлось догадываться. По мнению ученых, в то время единственным достаточно крупным животным, которое могло иметь подобные глаза — это аномалокарис. Каждый из обнаруженных глаз состоял из 16700 фасеток, миниатюрных линз, в совокупности обеспечивающих своему владельцу отличное зрение. Причем это только фасетки, которые удалось посчитать на хорошо сохранившейся стороне глаза. Сколько их было на самом деле — вопрос. Лишь у немногих современных насекомых количество фасеток в глазах (до 28 000 у некоторых видов стрекоз) приближается к количеству их в обнаруженных палеонтологом древних глазах членистоногого.
Сейчас ученые пытаются понять, когда же предки аномалокариса обзавелись сложными фасеточными глазами. По мнению некоторых специалистов, это должно было произойти задолго до появления жесткого экзоскелета животного.
Из-за древности останков изучение аномалокариса — сложная задача. До сих пор ученые спорят, какой образ жизни вели эти древние хищники (в этом сомнений практически нет). Дело в том, что на панцирях некоторых трилобитов были обнаружены отметины, которые, как считают ученые, могли оставить аномалокарисы. С другой стороны, ротовой аппарат и другие части тела этого животного были не такими уж и жесткими, чтобы быть в состоянии повредить крепкий панцирь трилобита.
Кстати, у трилобитов были тоже сложные глаза, структура которых уникальна. Их строение радикально отличалось от строения глаз современных животных. Кристаллинового хрусталика у этих животных не было, вместо него у трилобитов были минеральные линзы из кальцита. Сейчас единственными животными с минеральными зрительными линзами являются некоторые существующие ныне офиуры и моллюск Acanthopleura granulata. Сложность глаз трилобитов была гораздо выше сложности глаз этих наших современников.
Здесь тоже появляется вопрос о возникновении глаз у трилобитов — пока что неясно, когда именно они появились, и как проходил процесс эволюции. Все это крайне важно для прояснения истории происхождения жизни на Земле и действовавших тогда эволюционных процессов.
Фасеточные глаза
Фасе́точные глаза́ — сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных; образованы особыми структурными единицами — омматидиями, роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника — фасетки (фр. facette — грань; отсюда название). Характерно цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей и направления поляризации линейно-поляризованного света, при плохом различении мелких деталей, но хорошей способностью различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц).
Фасеточные глаза насекомых неподвижны, расположены по бокам головы и могут занимать почти всю её поверхность (у стрекоз, мух, пчёл). Фасеточные глаза расположены на капсуле головы в глубоких впячиваниях кутикулы, называемыми глазными капсулами. Кольцо из кутикулы, охватывающее глаз извне, удерживает его на головной капсуле. У ракообразных иногда сидят на подвижных выростах. Наиболее изучены фасеточные глаза взрослых насекомых и их личинок с неполным превращением, у которых они сложены сотнями и даже тысячами омматидиев.
Глаза различных видов насекомых состоят из различного числа омматидиев: у рабочего муравья — около 100, у комнатной мухи — около 4000, у рабочей пчелы — 5000, у бабочек — до 17 000, у стрекоз — до 30 000.
Содержание
Типы фасеточных глаз
В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: апозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая — по суперпозиционному.
В фасеточных глазах всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света — первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Апозиционные (фотопические) фасеточные глаза
В апозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.
Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза
В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.
Нейросуперпозиционные фасеточные глаза
Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.
Разрешающая способность и цветовое восприятие
Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1—6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1—5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.
Источники
Полезное
Смотреть что такое «Фасеточные глаза» в других словарях:
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — сложные глаза (oculi), основной парный орган зрения ракообразных, насекомых и нек рых других беспозвоночных, образованный омматидиями, роговичная линза к рых имеет вид выпуклого 6 гранника фасетки (франц. facette грань, отсюда назв.). Ф. г.… … Биологический энциклопедический словарь
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — сложные глаза у некоторых насекомых. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА сложные глаза, встречаются у большинства насекомых и состоят из значит. числа простых глазков: у муравьев от 50… … Словарь иностранных слов русского языка
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — (от франц. facette грань) (сложные глаза) парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазками омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле… … Большой Энциклопедический словарь
фасеточные глаза — (от франц. facette грань), сложные глаза, парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазами омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле … Энциклопедический словарь
Фасеточные глаза — сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образованы особыми структурными единицами – омматидиями (См. Омматидий), роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника –… … Большая советская энциклопедия
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — (от франц. facette грань) (сложные глаза), парный орган зрения насекомых, ракообразных и нек рых др. беспозвоночных; образован многочисл. отдельными глазами омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле зрения.… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Фасеточные глаза — или сложные глаза членистоногих (см. Глаз) получили это название потому, что хитин покровов образует над каждым глазком утолщение, или фасетку (Cornea Linse). Вся совокупность многогранных фасеток представляет поле, напоминающее торцовую мостовую … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
сложные глаза — то же, что фасеточные глаза. * * * СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА, то же, что фасеточные глаза (см. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА) … Энциклопедический словарь
СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА — то же, что фасеточные глаза … Большой Энциклопедический словарь
Сложные или фасеточные глаза
Сложные глаза – это главный парный орган зрения насекомых.
Содержание:
У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или темени у них находятся три простых глазка (в середине – дорсальный, по бокам от него – латеральные), а по бокам головы располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у личинок с неполным превращением, и передают в мозг большую часть получаемой визуальной информации. [3]
Общее строение глаз
Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на темени.
Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.
По форме сложные органы зрения чаще близки к округлым, однако в ряде случаев они каплевидные (как у богомола) или почковидные, так как имеют вырезку, на которой «сидит» антенна (как у ивового толстяка Lamia textоr). В некоторых случаях вырезка настолько резкая, что отделяет верхнюю и нижнюю часть глаза друг от друга, из-за чего кажется, что глаз у насекомого не два, а четыре (пример – жук Tetrops praeusta). Иногда особенности формы и размера глаз определяются принадлежностью к тому или иному полу. Так, самцы обычно имеют более развитые глаза, нежели самки, что особенно видно на примере трутней и рабочих пчел. У слепней они соприкасаются в середине головы у самцов и не соприкасаются у самок. [3]
Фасеточные глаза состоят из отдельных структурных единиц, которые называются омматидиями. Роговицы (наружные линзы) омматидиев тесно сближены между собой и при рассматривании глаза с поверхности выглядят как шестигранники. Эти шестигранники носят название фасеток, из-за чего сложные глаза также известны как фасеточные. [2] (фото)
В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят трахеи, пронизывающие его и проходящие между омматидиями. На месте глаза головная капсула образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной склерит; он является опорной структурой глаза. [3]
Окраска глаз насекомых
1 – равномерная у мухи; 2 – пятнистая у пчелы-плотника
3 – полосатая у журчалки; 4 – ложный зрачок у стрекозы
Омматидий как структурная единица сложного глаза
В некоторых случаях омматидии сравнивают по строению с дорсальными глазками, однако анатомически они представляются, скорее, более похожими на латеральные. Тем не менее, даже несмотря на это сходство, они имеют ряд индивидуальных особенностей.
Количество омматидиев в глазу насекомого может быть различным, однако в большинстве случаев оно очень велико. Глаз комнатной мухи включает до 4000 структурных единиц, у некоторых бабочек каждый орган зрения объединяет в себе до 17 000 омматидиев, а у стрекоз, отличающихся особенно крупными размерами глаз, количество мелких элементов достигает 28 000. Одновременно, существуют насекомые, у которых их гораздо меньше. К примеру, рабочие муравьи имеют сложные глаза, в которых «всего» 100-600 омматидиев, а у рабочей касты Ponerapunctatissima каждый сложный глаз представлен лишь одним омматидием. [3] [2]
Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. Омматидии майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана – 32 микрона.
Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности головы, поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов. [3]
Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:
Состоит из линз, преломляет и направляет свет.
Воспринимает и передает зрительную информацию.
Изолирует каждый омматидий от других и придает глазам окраску, которая может быть однородной или неравномерной. Даже в пределах одного органа зрения различные омматидии могут отличаться по строению этого аппарата, количеству и расположению пигмента в нем, поэтому при рассматривании со стороны глаза некоторых насекомых кажутся пятнистыми, полосатыми или даже имеют ложный зрачок. [3] (фото)
Насекомые и бионика: загадки зрительного аппарата
Антон Сергеев, Артем Благодатский
«Природа» №1, 2015
Об авторах
Антон Владимирович Сергеев — аспирант, младший научный сотрудник Института математических проблем биологии РАН. Область научных интересов — математическое моделирование, микроскопия и обработка изображений, ДНК-нанотехнологии. Лауреат конкурса «Био/мол/текст» 2013 г. *
Артем Сергеевич Благодатский — кандидат биологических наук, сотрудник Института белка РАН. Занимается молекулярной и клеточной биологией, иммунологией, энтомологией.
С момента возникновения жизни на Земле эволюция была главной движущей силой совершенствования живых организмов. С появлением человека началось технологическое развитие. Оно позволяет людям конструировать потрясающие вещи, аналогов которым в природе просто не существует. Значит ли это, что человек превзошел природу? Пожалуй, нет. За миллиарды лет эволюция испробовала невообразимое количество механизмов и способов взаимодействия между живыми существами и окружающей средой. И очень часто эти решения настолько уникальны, что встает правомерный вопрос: смог бы до этого додуматься человек? Направление в науке, которое заимствует биологические принципы для применения в технике, называется бионикой (или биомиметикой). Самолет летает по такому же принципу, что и птицы, а вот вертолет — уже более «человеческое» изобретение. Если внимательно всмотреться, можно найти немало интересных решений природы, даже, например, в зрительном аппарате насекомых.
Фасеточный глаз и омматидии
Большая часть современных оптических приборов, таких как фотоаппараты и видеокамеры, сделаны по подобию человеческого глаза: свет, попадающий на собирающую линзу, фокусируется на поверхности светочувствительной матрицы, которая состоит из миллионов рецепторов. Чем больше фоторецепторов, тем большим разрешением обладает оптическая система. Интересная особенность такого зрительного аппарата в том, что изображение на матрице (сетчатке в случае человеческого глаза) первоначально перевернуто из-за собирающей линзы (хрусталика) и только после обработки (в мозге) становится таким, каким должно быть.
Рис. 1. Схема строения фасеточного глаза: роговичные фасетки (1), светопреломляющий аппарат (2), пигментные (3) и зрительные (4) клетки, светочувствительный элемент омматидия (5), аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии (6), покровы головы (7), глазная капсула (8)
Членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные и многоножки) обладают большим разнообразием фоторецепторных механизмов [1]. Самое главное отличие состоит в том, что у них весьма распространены фасеточные (сложные) глаза, состоящие из большого количества омматидиев (простых глазков). Омматидий в первом приближении выглядит как конус, у которого основание представляет собой шестиугольную фасетку (роговичную линзу) на поверхности глаза, а вершина заканчивается нервными отростками в глубине головы (рис. 1). Размеры фасетки обычно лежат в пределах от 5 до 50 мкм.
Фасеточные глаза подразделяют на два типа — аппозиционный и суперпозиционный. Пигментные клетки аппозиционного глаза расположены таким образом, чтобы на фоторецепторную часть каждого омматидия не попадал свет от соседних. Простой глаз в такой системе представляет собой длинную узкую трубу с толстыми непроницаемыми стенками и светочувствительными рецепторами на дне, в результате изображения от разных омматидиев не перекрываются. Такая конструкция хорошо работает при высокой освещенности, поэтому ею обладает большая часть дневных насекомых. В суперпозиционном глазе изображения, поступающие от соседних омматидиев, могут суммироваться, что позволяет видеть при меньшей освещенности благодаря увеличению доли проходящего света. Если объединение изображений происходит за счет того, что в ночное время пигмент в клетках перераспределяется, делая стенки прозрачными (при этом из-за выигрыша в светосиле уменьшается разрешение), такой подтип строения глаза называется оптикосуперпозиционным. Такие глаза имеются преимущественно у ночных видов, например мотыльков. Если же изображение от соседних омматидиев поступает из-за небольшого перекрывания их видимой области, а дальнейшая обработка суммарного изображения ложится на нервную систему, то это нейросуперпозиционный тип строения глаза. Такой механизм позволяет, например, мухам хорошо ориентироваться и днем, и в сумерках.
Каковы же основные преимущества и недостатки сложного глаза насекомых по сравнению с человеческим? С одной стороны, разрешение оптической системы насекомых определяется не числом фоторецепторов, а количеством самих омматидиев, так как сигнал каждого преобразуется в отдельный «пиксель». Поэтому человеческий глаз явно лучше — миллионы рецепторных клеток против тысяч простых глазков. С другой стороны, несомненное преимущество фасеточных глаз — их большой угол обзора (почти 360° у отдельных видов), за исключением мертвой точки прямо позади тела (что легко исправляется с помощью глазных стебельков). Кстати, некоторые виды обладают не только парой фасеточных глаз, но и отдельно стоящими простыми глазками, направленными в разные стороны. Такие глаза не способны различать объекты (разрешение составляет всего один «пиксель»), но могут реагировать на смену освещенности. Их обычно бывает три или больше, а располагаются они на голове или на спине. Из всего многообразия мира членистоногих отдельно стоящие простые глазки присутствуют у некоторых жуков, муравьев, ос и стрекоз, а пауки вообще не могут без них обходиться. Естественно, существуют и исключения — например, незрячие насекомые, живущие под землей. Некоторые возможности зрительного аппарата членистоногих поражают воображение. За счет особой конструкции фоторецепторной части многие пчелы могут различать свет с разной поляризацией, что помогает им ориентироваться по солнцу даже в пасмурную погоду. Отдельные виды стрекоз не ограничивают себя только одним типом сложного глаза, поэтому у них верхняя его половина может быть аппозиционной, а нижняя — суперпозиционной. У большинства животных не больше четырех рецепторов (три вида колбочек и один вид палочек), в то время как количество цветовых рецепторов у раков-богомолов достигает 12 (должно быть, у них очень яркая жизнь). С точки зрения функциональных особенностей глаза (а не его внешнего вида) выявляется следующая закономерность: фасеточный глаз приспособлен прежде всего для детектирования движущихся объектов, в то время как человеческий — для распознавания образов. Так, насекомое с трудом может узнать человека в лицо, а просмотр кинофильма покажется ему скучным занятием, потому что сложный глаз может улавливать колебания с частотой до 300 Гц (против приблизительно 50 Гц у человека) и фильм будет просто очень медленной сменой картинок. Эта особенность очень важна для летающих насекомых, так как позволяет лучше ориентироваться в пространстве на больших скоростях (и вовремя избегать удара мухобойкой).
Итак, фасеточный глаз имеет определенные преимущества, и исследователи пытаются поставить их на службу современным технологиям, изобретая разнообразные датчики (рис. 2). Практически все вышеперечисленное обнаружили с помощью светового микроскопа на микроуровне. Но не менее интересные открытия ждали ученых на более мелких масштабах.
Нанобугорки
В 60-х годах прошлого века ученые решили рассмотреть поверхность сложного глаза бабочек под электронным микроскопом. Неожиданностью стало то, что поверхность фасетки у некоторых видов могла быть покрыта большим количеством плотно посаженных нанобугорков (рис. 3). В ходе детального анализа выявили физические особенности такого покрытия, а методом атомно-силовой микроскопии уточнили размеры наноструктур — 200–400 нм в ширину и 10–250 нм в высоту [3, 4]. Оказалось, что наноструктурированная поверхность фасетки обладает антиотражательной функцией — похожий прием человек использует для создания просветляющего оптического покрытия у фотоаппаратов. Наноструктуры фасеток, с одной стороны, снижают заметность насекомого благодаря уменьшению блеска глаз, а с другой стороны, позволяют ему лучше видеть за счет увеличения доли проходящего света. Эти исследования проводились на насекомых, пойманных в живой природе. Следующим шагом стало изучение модельного организма — плодовой мушки Drosophila melanogaster.
Рис. 3. Устройство сложного глаза насекомого. Последовательно изображены голова осы, глаз насекомого, роговичные линзы омматидиев (фасетки) и нанобугорки на их поверхности
В нашем коллективе Пущинского научного центра РАН решено было применить методы молекулярной биологии и вмешаться в развитие поверхностной структуры глаза (рис. 4) [5]. Мы проанализировали степень упорядоченности микро- и наноструктур на поверхности глаза дрозофилы, а также подтвердили изменение антиотражательных свойств с помощью искусственного вмешательства в генетическую информацию. Поверхность глаз двух мутантов дрозофилы исследовали в микро- и наномасштабах. Мутации затрагивали разные компоненты сигнального пути Wnt-Frizzled, отвечающего за передачу информации между клетками и, в частности, играющего значимую роль в эмбриональном развитии всех многоклеточных организмов. У первого мутанта, Frizzled, нарушилась упорядоченность упаковки омматидиев в сложном глазу, однако нанобугорки на поверхности отдельных простых глазков не были затронуты. У второго мутанта, Glazed, обнаружилась значительная деградация нанобугорков на поверхности омматидиев. Именно для него ранее был описан так называемый фенотип «зеркального глаза», поверхность которого отражает намного больше света, чем в норме. Это подтверждает связь между наличием на омматидиях структур в виде нанобугорков и антиотражательным эффектом поверхности глаза.
Рис. 4. Наноструктура глаз дикого и мутантных типов Drosophila melanogaster [5]. Сложный глаз дикого типа дрозофилы (а) характеризуется строгой гексагональной упаковкой омматидиев, в то время как у мутанта Frizzled (б) наблюдается фенотип «рыхлый глаз» с нарушенным расположением простых глазков. Это подтверждается при анализе дифракционной картины и фурье-преобразования изображений глаз дикого типа (в), где наличие шестиугольника говорит о гексагональной упаковке, и мутанта Frizzled (г), для которого наблюдается размытое кольцо, указывающее на случайное распределение фасеток. Нанобугорки на омматидиях распределяются в обоих случаях (д, е) хаотично. Сравнение глаз дикого типа D. melanogaster (ж) и мутанта Glazed (з) показывает, что данная мутация достаточно сильно влияет как на микро-, так и на наноструктуру глаза. Помимо нарушения упаковки самих омматидиев нанобугорки также претерпевают значительные изменения и уменьшаются в размерах. Как следствие, глаза плодовой мушки начинают давать больше бликов из-за нарушения антиотражательного слоя
Кроме плодовой мушки был исследован еще один любопытный объект — жук-вертячка, хищный обитатель пресных водоемов, плавающий частично погруженным в воду. Его глаза разделены на надводную и подводную половины. Свойства нанопокрытий роговичных линз этого жука, совмещающего в своей жизни такие разные среды обитания, до этого никто не проверял. Различаются ли покрытия глаз одного и того же насекомого, находящиеся в различных физических условиях? Также вызывала интерес возможная функциональная привязка этих нанопокрытий — за что именно отвечает данная особенность строения. Среди возможных функций мог быть «эффект лотоса» — ярко выраженная гидрофобность поверхности. Еще с 70-х годов XX в. известно, что расположенные с определенной периодичностью бугорки очень маленьких размеров могут мешать каплям смачивать поверхность из-за силы поверхностного натяжения. Интересно было проверить верхнюю и нижнюю части глаза на наличие антиотражательного эффекта, описанного для бабочек и дрозофилы. Оказалось, что половинки глаз жука-вертячки действительно различаются. Омматидии нижнего, подводного, глаза полностью гладкие, а поверхность омматидиев верхнего, надводного, покрыта уже не нанобугорками, а лабиринтообразной структурой схожих размеров (рис. 5) [6]. В ходе экспериментов выяснилось, что гидрофобные свойства верхней и нижней половинок сопоставимы, а антиотражательные отличаются почти вдвое — верхняя часть с выраженной наноструктурой отражает меньше света, чем нижняя. Также мы выявили зависимость доли отражения падающего света от длины волны.
Рис. 5. Изображение надводной (а, б) и подводной (в, г) частей глаза жука-вертячки (атомно-силовая микроскопия) [6] в трехмерном (вверху) и двумерном виде (приведены фрагменты размером 10×10 мкм). Видна ярко выраженная лабиринтообразная наноструктура на надводной части глаза и гладкая на подводной. Цветовая шкала характеризует высоту нанобугорков
Анализ большого количества разных видов насекомых показал, что внешне наноструктуры на поверхности глаз могут значительно различаться (рис. 6, 7, а–г). Встречаются не только нанобугорки, но и лабиринтообразные, и сильно вытянутые структуры, а также более сложные образования (как у ногохвостки). Таким образом, мир наноструктур у насекомых представлен гораздо большим разнообразием по сравнению с микроструктурой (см. рис. 7, д–е).
Рис. 6. Наноструктуры глаз ночных бабочек и ногохвостки. У ночных бабочек (а) глаза обладают самыми высокими антибликовыми свойствами среди насекомых, что достигается за счет строгой упорядоченности нанобугорков и их большой высоты — 200 нм. Специфические наноструктуры на поверхности глаз ногохвостки (б) обеспечивают гидрофобность, благодаря чему вода не попадает в глаза насекомому
Рис. 7. Нано- и микроструктуры глаз насекомых. Наноструктуры глаз могут заметно различаться у разных видов насекомых, например, мух (а, б), клопов (в) и мотыльков (г). Какой эффект достигается за счет такой геометрии поверхности в каждом случае — неизвестно. Несмотря на большое разнообразие наноструктур, микроструктура глаз обычно сходна у всех видов. Однако есть и исключения, например, у бабочек (д) фасетки могут сильно отличаться от обычных (е)
Итак, физические свойства нанопокрытий зависят от геометрии поверхности. Применение их антибликовых и грязеотталкивающих функций уже достаточно широко распространено. Учитывая большое разнообразие природных объектов, ученые продолжают изучать и использовать их свойства в практических целях (например, для создания гидрофобных покрытий экрана смартфонов или антиотражательных поверхностей ячеек солнечных батарей).
Литература:
1. Руководство по физиологии органов чувств насекомых / Под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. М., 1983.
2. Floreano D., Pericet-Camara R., Viollet S. et al. Miniature curved artificial compound eyes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013. V. 110. P. 9267–9272. doi:10.1073/pnas.1219068110.
3. Bernhard C. G., Miller W. H. A corneal nipple pattern in insect compound eyes // Acta Physiol. Scand. 1962. V. 56. P. 385–386.
4. Stavenga D. G., Foletti S., Palasantzas G. et al. Light on the moth-eye corneal nipple array of butterflies // Proc. Biol. Sci. 2006. V. 273. P. 661–667. doi:10.1098/rspb.2005.33695.
5. Kryuchkov M., Katanaev V. L., Enin G. A. et al. Analysis of micro- and nano-structures of the corneal surface of Drosophila and its mutants by atomic force microscopy and optical diffraction // PloS One. 2011. V. 6. e22237. doi:10.1371/journal.pone.0022237.
6. Blagodatski A., Kryuchkov M., Sergeev A. et al. Under- and over-water halves of Gyrinidae beetle eyes harbor different corneal nanocoatings providing adaptation to the water and air environments // Sci. Rep. 2014. V. 4. P. 6004. doi:10.1038/srep06004.
* Со статьей «Может ли муха стать нанотехнологом?», победившей на научно-популярном конкурсе «Био/мол/текст — 2013» в номинации «Своя работа», можно ознакомиться на сайте «Биомолекула», посвященном молекулярным основам современной биологии и практическим применениям научных достижений в медицине и биотехнологии. По договоренности с организаторами конкурса мы публикуем переработанный вариант этой статьи. — Примеч. ред.