какие животные в ходе эволюции были наиболее вероятными предками членистоногих
Уточнение «родословной» членистоногих
Классический вариант систематики членистоногих, изложенный в перенесшем множество переизданий учебнике В. А. Догеля, давно уже является устаревшим. Так, например, согласно надёжным молекулярным признакам, ближайшими родственниками насекомых являются не многоножки (по Догелю), а ракообразные.
Автор
Редакторы
Систематика живых организмов — не просто прихоть учёных «разложить все по полочкам», но также принципиальный вопрос эволюции жизни на Земле. Исторически систематика основывалась в основном на морфологии и эмбриологии организмов, но в последние десятилетия всё больший упор делается на молекулярные признаки, потенциально способные обеспечить высочайшую точность и беспристрастность. Одной из самых многочисленных и важных в экологическом смысле групп животных являются членистоногие, споры о «родственных связях» которых не утихают уже очень давно. Новое филогенетическое исследование, основанное на анализе 62 кодирующих белóк ядерных генов 75 представителей типа Arthropoda, наводит порядок в этой запутанной истории, подтверждая некоторые устоявшиеся концепции, опровергая недавно появившиеся и упорядочивая ранее плохо систематизированное.
История биологической науки неразрывно связана с систематикой живых организмов, которая вплоть до последней четверти XX века строилась преимущественно на данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. В последние два-три десятилетия систематика приобретает всё более молекулярный «привкус», что вызвано взрывным развитием молекулярной биологии и генетики. Итак, к «классическим» систематическим признакам добавились ещё и молекулярные данные, — главным образом, последовательности ДНК ядерного или митохондриального геномов.
Потенциально, при правильном выборе набора данных и адекватных методах анализа молекулярный способ систематики является максимально точным, поскольку эволюция запечатлена во множестве молекулярных признаков, а морфологические и анатомические особенности слишком часто возникают конвергентно, чтобы быть надёжной основой для такого важного дела, как составление Древа Жизни.
Примером конвергенции анатомического признака, долгое время служившего основой для систематики практически всех высших животных, является целóм (так зоологи называют вторичную полость тела). Считалось, что все животные, обладающие вторичной полостью, происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» животным (плоским и круглым червям). Целоматы делятся на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих (именно такая система изложена в учебнике зоологии беспозвоночных В. А. Догеля). Однако уже первые результаты молекулярной систематики говорили, что разделение на первично- и вторичноротых произошло ещё до того появления целóма. Фактически это означает, что целóм, который считался зоологами и специалистами по сравнительной анатомии неколебимым естественным таксономическим признаком, развился у первичноротых и вторичноротых независимо. При этом родство кольчатых червей с членистоногими никак не удавалось подтвердить, а ведь ранее эта гипотеза считалась общепринятой. (Подробнее см. в статье «Новые данные позволили уточнить родословную животного царства» [1].)
Однако вернёмся ближе к проблеме «родословной» членистоногих. Тип Членистоногие (Arthropoda) включает четыре основных подтипа: Хелицеровые (Chelicerata — пауки, скорпионы, мечехвосты), Многоножки (Myriapoda — губоногие, двупарноногие), Ракообразные (Crustacea — раки, крабы, креветки, веслоногие, усоногие (морские жёлуди), дафнии) и Шестиногие (Hexapoda — насекомые, двухвостки, ногохвостки). Однако «родственные связи» между этими группами неясны. Например, по классическим представлениям зоологов, насекомые и многоножки являются ближайшими родственниками (подтип Трахейнодышащие), но все более поздние данные (включая и молекулярные) свидетельствовали о другой организации: «родственниками» являются насекомые и ракообразные, образуя таксон Pancrustacea. С последним тоже полной ясности не было — не понятно, являются ли шестиногие и ракообразные «равноправными» таксонами, или же первые являются «ветвью» вторых.
Основные современные модели организации группы членистоногих сводятся к вариантам, обозначаемым Mandibulata (Жвалоносные) и Paradoxopoda, которые, хотя и согласуются в гипотезе панкрустацей, по-разному располагают на филогенетическом дереве остальные группы — хелицеровых и многоножек (рис. 1). По гипотезе Paradoxopoda, хелицеровые и многононожки являются родственными группами, находясь «по соседству» с панкрустацеями. Концепция Mandibulata, напротив, помещает многоножек в родственную группу с панкрустацеями, а хелицеровых выносит в отделённую «родню» таксона Mandibulata. Следует отметить, что гипотеза жвалоносных основана на «классическом» морфологическом признаке — наличии жвал, — а «новомодная» теория Paradoxopoda строится на молекулярных данных (рис. 1).
Рисунок 1. Две современные альтернативные модели «родственных отношений» внутри типа членистоногих. Морфологическая классификация Mandibulata (Жвалоносные) основана на наличии у животных определённого анатомического признака — жевательных придатков (мандибул), — и объединяет в общий таксон шестиногих, ракообразных и многоножек. Более новая молекулярная классификация Paradoxopoda основана на филогенетическом анализе генов рРНК и генов митохондриального генома. Видимо, в силу неудачного выбора данных, на которых эта классификация основана, концепция Paradoxopoda теперь отвергается в пользу уточнённой модели Mandibulata (работа основана на более аккуратном и точном исследовании ядерных генов членистоногих) [2].
Анализ геномных последовательностей проводили с помощью четырёх различных алгоритмов, и только при совпадении всех четырёх предсказаний «узел» родословной признавали значимым (рис. 2). Полученное дерево находится в согласии с гипотезой панкрустацей, по которой шестиногие и ракообразные являются близкими «родственниками». Кроме того, надёжную поддержку получила концепция Mandibulata, по которой панкрустацеи и многоножки — родственные таксоны, объёдиняемые по признаку наличия жвал (рис. 1). Хелицеровые по новой «родословной» — самая отдалённая ветвь членистоногих, отделившаяся на ранних этапах эволюции.
Рисунок 2. Филогенетическое дерево 75 видов членистоногих и пяти животных вне группы. Основные подтипы показаны разным цветом, включая ранее неизвестное «тонкое строение» группы панкрустацей. Длина ветвлений пропорциональна дальности родства (т.е., различиям в исследованных последовательностях ДНК). Риска указывает величину вариабельности (в нуклеотидах на сайт последовательности).
Полученные результаты недвусмысленно отвергают концепцию Paradoxopoda, «как бы говоря нам», что молекулярные данные молекулярным данным рознь, и что выбор исходных данных для филогенетического анализа — важнейший этап для систематики. Можно надеяться, что молекулярная систематика уже начинает вырабатывать свои стандарты, и что таких инцидентов в будущем повторяться не будет.
Кроме подтверждения одной и опровержения другой гипотезы, описываемое исследование проливает свет и на «тонкую структуру» таксона панкрустацей. Оказывается, вместо чёткого разделения на шестиногих и ракообразных, присутствует четыре отдельных ветви, а шестиногие являются «дочерней» группой одной из них. Найдена и «родственная» шестиногим группа, существование которой являлось предметом давнего спора зоологов: это подтип Xenocarida (получивший тривиальное название «странные креветки»), к которому относятся такие животные как ремипедии (рис. 3) и цефалокариды.
Рисунок 3. Ремипедия Speleonectes tulumensis — часть нового подтипа членистоногих Xenocarida, объединяющего ближайших родственников шестиногих, наиболее «известными» и значимыми представителями которых являются насекомые. Открытые в 1981 году, ремипедии до сих пор очень плохо изучены. Они обитают в прибрежных морских пещерах и в водоносных горизонтах почв по всему миру.
Работа вносит серьёзные коррективы в систематику и эволюцию членистоногих, — особенно это касается «тонкой структуры» группы панкрустацей, «ближайших родственников» шестиногих и вопроса о положении хелицеровых в «родословной». Однако слишком смело было бы утверждать, что все вопросы уже сняты, — много непонятного остаётся в подтипе хелицеровых, для которых, по-видимому, не хватило молекулярных данных для более точного анализа. Пример этого исследования даёт понять, что молекулярный подход к систематике и эволюции будет продолжать набирать силу.
При написании заметки использовался блог «Членистоногие» [3].
Предки членистоногих
Нет сомнения, что Arthropoda произошли от червеподобного предка, близкого по общему строению к Annelida, или кольчатым червям. Тело этого предка (рис. 2.1) состояло из серии одинаковых сегментов, каждый из которых представлял собой замкнутое кольцо. Голова имела простое строение и, по-видимому, несла чувствительные щетинки. Ротовое отверстие было расположено на вентральной стороне тела между головой и первым сегментом тела. Из-за своего положения впереди ротового, или стомодеального, отверстия головной отдел этих животных называют простомиумом.
Как отмечал Мэнтон (Manton, 1973), этот червеподобный предок членистоногих отличался от современных Annelida по ряду важных черт в строении тела. У Annelida каждый сегмент тела имеет свою полость, или целом, причём целомы разных сегментов разделены перегородками — септами. В каждом сегменте имеются выделительные органы (парные нефридии), открывающиеся наружу выводными протоками. Ноги, если они имеются, также расположены посегментно и характеризуются примитивным строением. У гипотетических членов ряда, ведущего к Arthropoda, отсутствовали межсегментные перегородки и полость тела простиралась по всей его длине. Выделительная система представляла собой один орган, обслуживавший весь организм животного. Ноги, если они имелись, были с более специализированной, чем у Annelida, мускулатурой. На рис. 2.1 показаны ступени эволюционного развития гипотетического предка от простой преартроподной организации через генерализованный артроподный тип строения к насекомым.
Первая важная ступень состояла в образовании на вентральной стороне каждого сегмента пары конечностей, или ног, обеспечивавших передвижение животного (рис. 2.1). Очевидно, последний сегмент, перипрокт, на котором располагалось анальное отверстие, никогда не имел конечностей.
Следующим вероятным изменением было слияние конечностей первого сегмента и образование лабрума — вентрального придатка, функция которого состояла в направлении пищи к ротовому отверстию. Конечности второго сегмента переместились на дорсальную сторону и превратились в антенны. Конечности третьего сегмента, имеющиеся на ранних эмбриональных стадиях насекомых, исчезают как самостоятельные структуры на более поздних стадиях развития. Один за другим эти первые три сегмента, носящие соответственно названия лабральный, антеннальный и интеркалярный, сливаются с анцестральным простомиумом, образуя сложную голову, составленную из исходных шести сегментов. Ганглии этих сегментов сливаются с первичным мозгом, или архицеребрумом, и образуется сложный головной мозг членистоногих.
Эти изменения в строении головы и головного мозга сопровождались другим эволюционным преобразованием, важным для питания животных. Ротовое отверстие, расположенное вначале позади лабрального сегмента, затем переместилось в положение позади антеннального сегмента и, наконец, оказалось позади интеркалярного сегмента. Несомненно, что на этом доартроподном этапе эволюции конечности нескольких следующих сегментов, пока лишь слегка модифицированные, служили для направления пищи к ротовому отверстию. Ротовое отверстие, смещённое кзади, вместе с лабрумом, также переместившимся назад, образовало нечто вроде кармана, где пища могла накапливаться до того, как животное проглатывало её. Поскольку термин «простомиум» не соответствовал более тому строению, которое приобрела первичная голова после перемещения ротового отверстия назад, она получила название акрон.
Перемещение ротового отверстия из положения между акроном и сегментом 1 в положение между сегментами 3 и 4 требует некоторого разъяснения. На ранних стадиях эмбрионального развития структуры вентральной части тела формировались до того, как сегменты приобретали свою окончательную форму-форму колец. Предшественниками будущих нервных центров, или ганглиев, были расположенные в каждом сегменте парные, но не связанные между собой латеральные массы нервной ткани, называемые нейромерами (нервными телами). На ранних стадиях эмбриогенеза эти отдельные нейромеры, по-видимому, продвигались вперёд по обеим сторонам от ротового отверстия и затем сливались с первичным мозгом.
Примерно на этой стадии эволюции членистоногих произошло превращение конечностей сегмента 4 в хватательные и режущие придатки, называемые мандибулами. Однако нейромеры этого сегмента не переместились вперёд и ротовое отверстие осталось между сегментами 3 и 4.
Эта стадия эволюции представлена тремя группами Onychophora, Pentastomida и Tardigrada, особенно чётко характеризующие её черты строения можно наблюдать у современных представителей Onychophora (Peripatus и близкие к нему формы, рис. 2.2.). Онихофоры имеют мягкое тело с посегментно расположенными парными конечностями, хотя внешние признаки сегментации чётко не выражены. Ноги онихофор, называемые лобоподиями, не сегментированы, но имеют специальные мышцы, прикреплённые к неподвижным основаниям (Manton, 1973). У них также имеется пара придатков, сходных по своему виду и положению с мандибулами членистоногих, однако гомология их пока не доказана. Даже если это и так, онихофор всё-таки следует рассматривать как отдельную чёткую ветвь этого направления эволюции.
Представители двух других групп, Tardigrada (рис. 2.3.) и Pentastomida (рис. 2.4.), претерпели столь сильную редукцию организации, что их родственные связи требуют дальнейшего тщательного изучения. Tardigrada (тихоходки, или водяные медведи; рис. 2.3.) — это крошечные животные, живущие во влажном мху, а также в пресной и солёной воде. Их тело, никогда не превышающее в длину 11 мм, имеет 4 пары бугорковидных ног, заканчивающихся коготками. На голове нет ни чётко различимых ротовых придатков, ни каких-либо других структур. Pentastomida (язычковые, или пятиустки; рис. 2.4.) — небольшая группа животных с червеподобными взрослыми формами и крошечными четырёхногими неполовозрелыми стадиями, по общему виду похожими на клещей. Пятиустки являются внутренними паразитами ряда позвоночных.
Следующая стадия эволюции той ветви, которая ведёт к членистоногим, характеризуется некоторыми изменениями в сторону специализации.
В результате всех этих преобразований возник характерный представитель типа Arthropoda.
Самыми ранними из известных членистоногих животных были трилобиты — обитатели морей, составляющие подтип Trilobita (рис. 2.5, 2.6). Они появились в кембрийский период примерно 600 млн. лет назад и исчезли примерно 200 млн. лет назад. У этих животных была небольшая голова, ориентированная вперёд, с антеннами и лабрумом, а позади головы несколько коротких ног, возможно участвовавших в захвате пищи. Ноги и их основания не были, однако, слиты с головой.
Трилобиты дали начало развитию нескольких морфологически различающихся групп. Возможно, что две из них послужили исходными для образования двух крупных групп членистоногих — подтипов Chelicerata и Mandibulata.
У Chelicerata антенны отсутствуют и тело состоит из двух частей — головогруди (цефалоторакса), выполняющей функции питания и локомоции, и брюшка (абдомена), выполняющего функцию размножения. К Chelicerata относятся скорпионы, пауки, клещи и близкие к ним группы.
У Mandibulata (ствол, ведущий к насекомым) первые три посторальных сегмента и их конечности слились с головой, которая состоит, таким образом, из первичного акрона и 6 сегментов тела. Конечности трёх сегментов, присоединившихся к голове, превратились в разнообразные структуры, предназначенные для захватывания пищи и помещения её в рот. Три сегмента, несущие эти ротовые придатки, называют гнатальными сегментами.
Такое слияние, объединившее в одну функциональную единицу все начальные структуры, связанные в конечном счёте с питанием, представляет собой характерную черту всех Mandibulata за очень редкими исключениями.
В ветви Myriapoda-Insecta произошло слияние третьей пары ротовых конечностей, или придатков (которые у ракообразных называют вторыми максиллами), образовался длинный поперечный вырост — лабиум. Этим завершилось формирование новой и функционально важной стркутуры — предротовой, или преоральной полости, передняя и задняя стенки которой образованы лабрумом и лабиумом, а боковые — мандибулами и максиллами. Наличие ротовых придатков и предротовой полости обеспечивало животным большие возможности для захватывания пищи. Штёрмер (Stormer) оценивает это морфологическое приспособление как важнейшую адаптацию к наземной жизни.
Наземный предок многоножек и насекомых дал начало трём ветвям, сохранившимся и в наше время: одна представлена классом Chilopoda (губоногие), другая-тремя классами Symphyla, Pauropoda и Diplopoda (симфилы, пауроподы и двупарноногие), и третья — классом Insecta (насекомые). В первых четырёх классах (многоножки) ходильные ноги имеются почти на всех туловищных сегментах.
Насекомые подверглись дальнейшей специализации. Первые три пары локомоторных конечностей увеличились в размерах, остальные редуцировались, а затем исчезли совсем или превратились в специальные образования (рис. 2.1, Е), не связанные с локомоцией. Таким образом, локомоторная функция сосредоточилась в трёх первых сегментах, расположенных позади головы, и сформировался хорошо выраженный отдел тела, носящий название грудь (торакс). Задняя часть тела, где расположена большая часть органов, называется брюшком (абдоменом). Задние абдоминальные конечности превратились в наружные половые придатки, предназначенные для спаривания и откладки яиц. У некоторых ракообразных грудь и брюшко также чётко разделены, но при этом грудь обычно состоит примерно из 8 сегментов.
Анализ преобразований, имевших место в эволюции членистоногих от их примитивного безногого предка, позволяет предположить что а) неспециализированные конечности появились сначала на всех посторальных сегментах и б) затем подверглись постепенным изменениям, приведшим к их морфологической и функциональной дифференцировке. У насекомых это привело к чёткому разделению тела на три отдела: голову, несущую сенсорные придатки и ротовые части, грудь, несущую три пары ног, и брюшко, внутри которого находятся жизненно важные органы, а снаружи — терминальные придатки, выполняющие функцию наружных половых органов.
Представление о родственных связях внутри типа членистоногих, принятое в настоящем руководстве, схематически изображено на рис. 2.5. Согласно этому представлению, все гексаподы произошли от одной ветви древних членистоногих и поэтому представляют собой моно-филетическую группу. Как считает Кристенсен (Kristensen, 1975), предлагаемая схема происхождения насекомых нуждается в наименьшем числе эволюционных параллелей для своего объяснения. Другие авторы придерживаются иной точки зрения и считают, что не все насекомые произошли от одной эволюционной ветви, то есть их происхождение носит полифилетический характер (Manton, 1949, 1964, 1977). Обе гипотезы о происхождении насекомых рассматриваются в книге под редакцией Гупты (Gupta, 1979).
Рисунок 2.1. Схематическое изображение гипотетических стадий (А-Е) в развитии различных отделов тела и его придатков — от червеподобного предка до насекомого
Рисунок 2.2. Древние и современные Onychophora
Рисунок 2.3. Тихоходка
Рисунок 2.4. Пятиустка
Рисунок 2.5. Гипотетическое родословное древо членистоногих
Рисунок 2.6. Общий вид трилобита Triarthrus becki
А. Дорсальная (верхняя) поверхность карапакса (щита), состоящего из трёх долей: плевры (5), осевой доли (рахиса, 4) глабеллы (1) и свободных щёк (2), несущих глаза (3). Б. Вентральная (нижняя) поверхность; видны двуветвистые конечности (7 и 8), прикреплённые к осевой доле, и верхняя губа, или гипостом (6), покрывающая ротовое отверстие. Двуветвиртые ноги имеют двойную функцию; верхняя опушённая ветвь несёт жабры для дыхания и служит, кроме того, гребными лопастями, нижняя голая ветвь служит для ползания. Короткие передние придатки, возможно, участвуют в процессе питания.
Предком членистоногих было странное пятиглазое существо
Останки странного существа проливают свет на происхождение членистоногих.
Фото Han Zeng.
Животное размером несколько сантиметров было родственником и нынешних крошечных насекомых, и доисторического двухметрового хищника.
Фото Han Zeng et al./Nature (2020).
Внешний облик особи вида K. zhangi (реконструкция).
Иллюстрация Huang Diying.
Особь вида K. zhangi в естественной среде (реконструкция).
Иллюстрация Huang Diying.
Палеонтологи обнаружили окаменелость возрастом 520 миллионов лет, оказавшуюся недостающим звеном в эволюционной истории членистоногих. Этот предок современных насекомых, пауков и ракообразных имел пять глаз и вообще выглядел очень необычно.
Достижение описано в научной статье, опубликованной в журнале Nature.
Земля – планета членистоногих. К этому типу принадлежит около 80% всех известных видов животных. Это насекомые, паукообразные, ракообразные и так далее.
Первые ископаемые останки представителей этого типа относятся к кембрийскому периоду (который начался 541 миллион лет назад). Специалисты не устают спорить о том, когда именно зародились членистоногие и от каких предков они произошли.
Новая окаменелость, обнаруженная в Китае, проливает свет на происхождение «букашек и таракашек». Останки животного длиной в несколько сантиметров прекрасно сохранились. По ним учёные могут судить не только об общем плане тела, но даже о строении пищеварительной и нервной системы древнего животного. Напомним, что окаменелости 520 миллионов лет!
Это примечательное существо специалисты отнесли к новому роду и виду, который они назвали Kylinxia zhangi. Название рода Kylinxia выбрано в честь китайского мифического существа цилинь, соединявшего в себе черты разных животных.
Выбор не случаен: как и положено переходным формам, анатомия K. zhangi представляет собой мозаику из черт членистоногих и других кембрийских существ. Например, жёсткий экзоскелет, сегментированное туловище и сочленённые ноги – типичные признаки членистоногих. В то же время у этого существа было пять глаз, как у представителей вымершего рода опабиний. А отростки около рта напоминают о знаменитом кембрийском монстре аномалокарисе.
Напомним, что аномалокарис был двухметровым хищником, грозой доисторических океанов. Палеонтологи давно подозревали, что его близкие родственники были предками членистоногих. Однако это кембрийское страшилище имело очень специфическую анатомию. Специалистам требовалось переходное звено между животными, подобными аномалокарису, и членистоногими. И вид K. zhangi выглядит именно как такое звено.
Во всяком случае, исследователи продемонстрировали родство между придатками аномалокариса, K. zhangi и органами современных насекомых и паукообразных.
«Наши результаты показывают, что по своему эволюционному расположению Kylinxia находится прямо между аномалокарисом и настоящими членистоногими. Таким образом, наша находка [позволяет] дотянуться до эволюционных корней настоящих членистоногих», – утверждает соавтор статьи Чжу Маоянь (Zhu Maoyan) из Нанкинского института геологии и палеонтологии.
Добавтим, что ранее Вести.Ru рассказывали о самом древнем сухопутном членистоногом. Писали мы и об останках общего предка людей и насекомых.