что значит незамкнутая кровеносная система у моллюсков

Как устроена кровеносная система у разных животных?

В этой статье мы расскажем об основах строения кровеносной системы у разных организмов и подробно обсудим кровеносную систему и сердце млекопитающих, в частности человека. Статья будет полезна школьникам при подготовке к ЕГЭ, а также олимпиадникам.

Кровеносная система – это система органов многих животных и человека, обеспечивающая циркуляцию крови по организму (кровообращение). Её деятельность прежде всего направлена на доставку питательных веществ и кислорода к органам и тканям тела, а также на удаление продуктов метаболизма и отходов жизнедеятельности из них. Таким образом кровеносная система прежде всего обеспечивает функцию газообмена и питания, поэтому у многих организмов она тесно связана с дыхательной и выделительной системами.

Разнообразие кровеносных систем у беспозвоночных

Часть беспозвоночных животных, например кишечнополостные (стрекающие, Cnidaria), плоские черви (Plathelminthes) и круглые черви (Nemathelminthes), не имеет кровеносной системы, а газообмен у них осуществляется через поверхность тела. Но у большинства типов животных кровеносная система есть, и имеет свои особенности. Какие же? Давайте рассмотрим их по очереди.

Тип кольчатые черви (Annelida)

Среди известных со школы животных кровеносная система впервые появляется у кольчатых червей (Annelida). Их кровеносная система замкнутая, это означает, что кровь течёт исключительно по сосудам и никогда не выходит в полость тела. У кольчатых червей имеется два главных сосуда: спинной и брюшной, соединенные в каждом сегменте кольцевыми сосудами, способными к сокращению. Именно благодаря способности к сокращению подобные кольцевые сосуды называют «сердцами», хотя как такового сердца у кольчатых червей нет. В спинном сосуде кровь движется от заднего конца к голове, а с брюшном – в противоположном направлении, от головы назад. Ответвления главных сосудов образуют тончайшие капилляры, которые сначала несут кровь к органам, а затем возвращают обратно в главные сосуды.

Дополнительная информация. У малощетинковых червей (Oligochaeta) эта сеть капилляров особенно разветвлена под кожей, поскольку дыхание у них осуществляется через всю поверхность тела. У многих многощетинковых червей (Polychaeta) функцию дыхания принимают на себя участки параподий (примитивные «ножки», отходящие от каждого сегмента), поэтому их капиллярная сеть разветвлена не столько под кожей, сколько внутри жабр на параподиях.

Кровь кольчатых червей нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola sp.), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близкого к гемоглобину позвоночных. Однако это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости крови. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски из-за присутствия в ней хлорокруорина, по свойствам близкого к гемоглобину.

Тип моллюски (Mollusca)

Тип членистоногие (Arthropoda)

У членистоногих (Arthropoda) кровеносная система так же незамкнутая. По сосудам, а также в полости тела у них циркулирует гемолимфа. Дело в том, что у членистоногих целом (вторичная полость тела) частично редуцируется и на определенном этапе развития сливается с первичной полостью тела, которая обычно дает начало полости кровеносных сосудов. Жидкости, находящиеся в первичной и вторичной полости тела, также сливаются, так что в итоге пространство между органами и кровеносные сосуды заполняются одной и той же жидкостью — гемолимфой.

Подробнее о полостях тела читайте в следующих наших статьях.

Основная функция гемолимфы — снабжение тканей и органов питательными веществами. Кроме того, в неё поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к органам выделения. Гемолимфа содержит фагоциты, обеспечивающие иммунитет, а также специальные кровяные клетки, функции которых сильно варьируют. Функцию газообмена гемолимфа может выполнять только при наличии в ней особых дыхательных пигментов, которые отсутствуют у некоторых представителей этих двух типов.

Дополнительная информация. Для обеспечения функции газообмена в гемолимфе могут содержаться дыхательные пигменты. В редких случаях это может быть привычный нам гемоглобин, но более характерен для неё пигмент, который называется гемоцианин. В своём активном центре он содержит атомы меди, а не железа, как гемоглобин. Восстановленная форма гемоцианина бесцветна, окисленная окрашивается в голубой цвет. Гемоцианин, в отличие от гемоглобина, содержащегося в эритроцитах, растворен в гемолимфе.

У членистоногих строение кровеносной системы сильно зависит от степени развития органов дыхания. Развитая кровеносная система помогает транспортировать кислород от органов дыхания к клеткам тканей других органов. Если органы, осуществляющие газообмен, сосредоточены в одной части тела (например, жабры), то кислород от них распределяется при помощи кровеносных сосудов — кровеносная система хорошо развита. В ином случае, если дыхание совершается через всю поверхность тела или имеются развитые органы дыхания, распределяющие кислород по всему телу (например, трахеи), кровеносная система упрощается. Тогда от кровеносной системы на спинной стороне сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает совсем. Именно поэтому у паукообразных (Arachnida) и насекомых (Insecta) в связи с наличием развитой трахейной системы, кровеносная развита сравнительно слабо.

Дополнительная информация.У паукообразных с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет собой трубку, расположенную в брюшке над кишечником и снабженную по бокам семью парами щелевидных остий — снабженных клапанами отверстий, по которым гемолимфа поступает в сердце. У пауков остий остается 3-4 пары, а у клещей сердце представляет собой в лучшем случае в мешочек, имеющий одну пару остий, а у большинства сердце исчезает совсем.

У насекомых в брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими отверстия с клапанами. Перегородки разделяют сердце на несколько камер, каждая из которых снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце продолжается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, из которого гемолимфа поступает в полость тела.

Дополнительная информация. Гемолимфа насекомых обычно представляет собой бесцветную или желтоватую жидкость. Дыхательная функция гемолимфы, в связи с развитием трахейной системы, невелика. В редких случаях, как, например, у личинок комаров Tendipes, растворенный гемоглобин придает ей ярко-красный цвет.

Разнообразие кровеносных систем у позвоночных

Позвоночные животные (Vertebrata)— один из подтипов типа хордовых. Кровеносная система имеется у всех представителей типа, однако у каждого подтипа имеются свои особенности.

Дополнительная информация. Помимо позвоночных, к хордовым относятся подтипы бесчерепные (Acrania) и оболочники (Tunicata). Кровеносная система оболочников незамкнута. Отходящие от сердца кровеносные сосуды, у них переходят в расположенные неправильной сетью незамкнутые лакуны, по которым циркулирует кровь. Некоторые оболочники из класса асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий.

Кровеносная система бесчерепных (см. ниже схему строения ланцетника) частично замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов. Мелкие сосуды лишены эндотелиальной выстилки, эндотелий крупных сосудов не сплошной.

Кровеносная система позвоночных (Vertebrata) всегда замкнутая и в ней имеется мышечный орган, качающий кровь, — сердце. Кровь имеет красный цвет за счёт содержания в ней красных кровяных телец — эритроцитов, в которых находится дыхательный пигмент гемоглобин.

Надкласс Рыбы (Pisces)

У всех первичноводных позвоночных животных, к которым относятся классы круглоротые (Cyclostomata), хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и костные рыбы (Osteichthyes), сердце состоит из двух камер и в нём всегда находиться только венозная кровь. Такое сердце способно качать кровь по одному кругу кровообращения. Так, у рыб венозная кровь, придя через венозный синус в предсердие, попадает из него в желудочек, откуда, пройдя по артериальному конусу, попадает в брюшную аорту, от которой отходят жаберные артерии. Кровь направляется к жабрам, где наполняется кислородом и становится артериальной. А дальше артериальная кровь разносится различными артериями ко всем органам и тканям, отдавая им кислород и забирая углекислый газ, вновь становясь венозной. Венозная кровь собирается от органов в вены, а вены в свою очередь собираются в венозный синус, который снова направляет кровь к сердцу.

Дополнительная информация. Строение сердца хрящевых и костных рыб несколько отличается тем, что у последних редуцирован артериальный конус (см. ниже схему внутреннего строения сердца рыб). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но отличие состоит в типе мышечной ткани (сердечной вместо гладкой), находящейся внутри него, и наличии клапанов, препятствующих обратному току крови. У костных рыб сохраняется лишь один клапан артериального конуса, а у хрящевых рыб артериальный конус вытянут и имеет множество клапанов.

В кровеносных системах хордовых животных есть особые участки, называемые воротными системами. Воротные системы – это системы кровообращения, в которых, в отличие от обычных, кровь проходит по капиллярам не между артерией и веной, а между двумя венами. По приносящим, или воротным, венам кровь притекает к органу, в котором эти вены разветвляются на капилляры, собирающиеся в выносящие вены. В качестве органов, к которым отходят воротные вены, может выступать печень или почки. Воротная система печени известна для всех позвоночных и бесчерепных, а воротная система почек имеется у всех позвоночных, за исключением круглоротых и млекопитающих.

Класс земноводные (Amphibia)

С выходом на сушу кровеносная система усложняется тем, что в ней появляется дополнительной круг кровообращения, который идет к органам дыхания – легким. Для разделения двух кругов кровообращения у первых наземных позвоночных, земноводных (Amphibia), появляется трёхкамерное сердце. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, уменьшающие смешивание артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Дополнительная информация. Поскольку у земноводных есть как лёгочное, так и кожное дыхание, малый круг кровообращения начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже). От лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие. Из левого предсердия кровь попадает в желудочек, откуда через артериальный конус попадает в дуги аорты и разносится по всему организму. От них кровь собирается в вены, которые впадают в венозный синус. Кроме того, в передние полые вены попадает артериальная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся (Reptilia) обладают трёхкамерным сердцем, состоящим двух предсердий и из желудочка, от которого отходят две дуги аорты и лёгочная артерия. Однако сердце трёхкамерного типа у рептилий развилось независимо от такового у современных земноводных, и различается по строению у разных групп. У большинства желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела. Лишь крокодилы, относящиеся к группе архозавров (к которой относятся и птицы), обладают четырёхкамерным сердцем. Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце.

Подробнее про кровеносную систему крокодила читайте в нашей статье.

Дополнительная информация. Трёхкамерное сердце большинства рептилий имеет неполную перегородку в желудочке сердца (см. ниже схему строения сердца рептилий). Наличие неполной перегородки желудочка позволяет создать градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней левой половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней левой половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней части желудочка— в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь.

Класс птицы (Aves)

Полное разделение артериальной и венозной крови происходит в кровеносной системе птиц (Aves). У них четырёхкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной и венозной крови. Оно очень схоже со строением сердца млекопитающих, но в отличие от них, у птиц главной артерией является правая (а левая редуцируется) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения.

От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. Венозная система по строению очень близка к таковой у рептилий.

Класс млекопитающие (Mammalia)

У млекопитающих (Mammalia), как и у птиц, сердце четырёхкамерное (из правого (5) и левого (17) предсердий, правого (3) и левого (19) желудочков), а круги кровообращения разделены полной (межжелудочковой) перегородкой.

Дополнительная информация. Кровь млекопитающих отличается от таковой у остальных позвоночных тем, что в ней содержатся безъядерные эритроциты. Это позволяет использовать пространство, где должно было располагаться ядро, для образования формы двояковогнутого диска. Такая форма, вместе с мелкими размерами клеток, даёт более высокую суммарную площадь поверхности эритроцитов на единицу объёма крови, а значит и большую площадь газообмена, по сравнению с ядерными эритроцитами других классов.

Физиология кровообращения

Одна из самых основных функций крови у млекопитающих – обеспечение органов и тканей кислородом. Малый круг кровообращения (8, 12, 1, 2, 3) служит для насыщения крови кислородом, а большой круг (5, 4, 6, 9) – для распределения этого кислорода по организму. В лёгких кислород связывается с дыхательным пигментом гемоглобином, который превращается в форму оксигемоглобина, и по лёгочным венам (2) поступает в левое предсердие (3). Из левого предсердия через двустворчатый клапан кровь проходит в левый желудочек (5), который, сокращаясь, направляет кровь через полулунный (аортальный) клапан в аорту (4) и артерии, а затем – к капиллярам органов и тканей. Там гемоглобин отдает кислород и забирает углекислый газ, становясь карбоксигемоглобином, а кровь из артериальной превращается в венозную. Венозная кровь от органов собирается в вены, и затем поступает в правое предсердие. Теперь кровь должна снова насытиться кислородом и пройти по малому кругу кровообращения. Через трехстворчатый клапан она поступает в правый желудочек, а затем через полулунный клапан в лёгочную артерию. Легочная артерия направляет кровь в капиллярную сеть лёгких (1). Обратите внимание, что в малом (лёгочном) кругу кровообращения в лёгочной артерии течет венозная кровь, а по легочной вене – артериальная!

С кровеносной системой тесно связана лимфатическая. К тканям жидкость поступает только по артериям в составе крови, а оттекает от тканей по двум путям: по венам в составе крови и по лимфатическим сосудам (7, 10, 11) в виде лимфы. Недалеко от сердца потоки крови и лимфы вновь сливаются, что не только позволяет обеспечить ток крови, но является одним из механизмов, обеспечивающих циркуляцию лимфы.

Лимфатическая система играет очень важную роль в обмене веществ, транспорте липидов и связанных с ними соединений, а также она выполняет иммунные функции.

Литература

1) В. А. Догель, «Зоология беспозвоночных» / под ред. Ю. И. Полянского, 2013 г. – 614 с. ISBN 978-5-458-27946-8.

2) Дзержинский Ф.Я., Васильев Б.Д., Малахов В.В., «Зоология позвоночных», (Высшее профессиональное образование. Бакалавриат) М.: Академия, 2013. — 465 с. ISBN: 978-5-7695-7971-4.

4) Сапин М.Р., Билич Г.Л. «Нормальная анатомия человека: Учебник. В 2 кн. Кн. 1. — М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2010. — 480 с.: ил. ISBN: 978-5-8948-1814-6

Источник

Моллюски

Мягкотелые, или моллюски (Mollusca) — это тип очень древних целомических беспозвоночных животных. Он один из самых многочисленных. Включает в себя знакомых всем улиток, беззубок, устриц, мидий, слизней, каракатиц, кальмаров, осьминогов и др. Всего насчитывается около 150 000 видов ныне существующих моллюсков, разделённых согласно разным классификациям на 8 или 9 классов. Большая часть видов относится к классам брюхоногих (улитки) и двустворчатых (ракушки).

Существовало примерно 35 000 вымерших видов, которые стало возможно опознавать с кембрийских отложений, хотя возникли они раньше, а наибольшего развития достигли в палеогене (50-60 млн. лет назад). Сегодня моллюски обитают главным образом в морях, некоторые из них освоили пресные водоёмы, влажную почву, а брюхоногие живут и в наземно-воздушной среде, некоторые лёгочные улитки могут существовать даже в пустынях.

Их размеры колеблются от нескольких мм (самый мелкий вид — Condylonucula maya — длиной до 0,5 мм) до десятков метров. Самые крупные современные беспозвоночные — гигантские кальмары (Mesonychoteuthis) — относятся к этому типу.

Гигантский кальмар из Дилдо, Ньюфаундленд, декабрь 1933 года, общественное достояние

Отличительные признаки моллюсков

Несмотря на то, что моллюски сильно отличаются по строению и ни один из них не может рассматриваться в качестве «типичного» представителя, всё же они образуют ясно отграниченный тип животных, ведущих начало от кольчатых червей.

Единственным признаком, наблюдающимся у всех без исключения видов мягкотелых, является наличие в составе нервной системы нервных узлов. Нервная система моллюсков называется разбросанно-узловой.

Во всех других случаях они имеют большое морфологическое разнообразие. Рассмотрим основные признаки мягкотелых.

Строение моллюсков

В голове моллюсков находится центральная нервная система, откуда иннервируются рецепторы передней части тела. Наряду с хемо- и механорецепторами многие моллюски обладают светочувствительными органами. На голове всегда есть рот, а другие органы могут быть сильно редуцированными.

Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков. Автор: производная работа: MaxBioHazard, CC BY-SA 3.0

Нога моллюсков получила мощное развитие. Её основная функция — локомоция, поэтому она состоит главным образом из мускулатуры и заполненных жидкостью лакун, которые при движении действуют как антагонисты друг друга. Кроме того, в ноге есть покровный эпителий, железы, нервы, пара статоцистов и соединительная ткань.

При помощи ноги моллюски ползают, роют грунт или плавают разными способами. Мелкие и средние виды двигаются скользящим способом, обеспечиваемым биением ресничек подошвы. Например, водная лёгочная улитка Lymnaea peregra перемещается со скоростью около 17,5 см/мин. Более тяжёлые мягкотелые передвигаются при помощи волн мышечных сокращений.

У многих групп на ноге есть боковые расширения (параподии), служащие для плавания. Их волнообразное движение поддерживается изгибанием всего тела. У роющих видов нога либо уплощена, либо имеет вид языка, которым животное может заякориваться в грунте.

У головоногих нога разделена на 8, 10 (до 90 у наутилуса) щупалец и сифон. Щупальца служат не только в качестве эффективного двигательного органа, но и для захвата добычи. Улитки и панцирные моллюски, живущие в местах сильного течения, прикрепляются ногой ко дну при помощи адгезии клейкой слизью и мышечного присасывания.

Мантия и мантийная полость

Мантийная полость у конкретных видов моллюсков может располагаться сзади, сбоку, спереди, подвергаться редукции или совсем исчезать. Если она находится спереди, то в неё втягиваются голова и нога моллюска.

Раковина

У «типичного» моллюска раковина — это низкая коническая простая шапочка, покрывающая спинную сторону животного. У многих ныне живущих мягкотелых она превратилась в обширное убежище. Эпителий мантии секретирует белок и известковый материал, из которых у большинства моллюсков формируется известковая раковина, а у некоторых и образования, похожие на спикулы.

У настоящих моллюсков раковина состоит из трёх основных слоёв, одного органического и двух известковых:

Благодаря деятельности эпидермиса мантии раковина увеличивается в размере по мере увеличения объёма тела животного.

Органы дыхания

У многих ныне живущих моллюсков есть односторонне перистые жабры. В стержне проходят приносящие и выносящие кровеносные сосуды. У водных форм в мантийной полости есть ресничный эпителий, который обеспечивает ток воды, служащий прежде всего для дыхания.

Пищеварительная система и питание моллюсков

Пищеварительная система моллюсков достаточно простая — сквозная. Она состоит из:

В глотку открываются протоки слюнных желёз, пищевод может расширяться в зоб. Кишка либо проходит прямо, либо закручивается петлями перед терминальным анусом, либо поворачивает в обратную сторону с перемещением ануса ближе к голове. Но в любом случае задняя кишка открывается в мантийную полость.

Мягкотелые освоили разные типы питания. Среди них есть фильтраторы, растительноядные и хищники. Важнейшим устройством для добывания, обработки и глотания пищи является радула. Она расположена в глотке. Чаще всего она состоит из продольной мембраны, в которой укреплены менее или более многочисленные зубцы, организованные в поперечные или продольные ряды.

Зубчики содержат хитин, конхин и твёрдые минеральные соли. Тёрка может выдвигаться изо рта на хорошо развитом языке или мускулистом валике. Нажимая на субстрат, она соскабливает с него верхний слой или обрастания. У растительноядных моллюсков радулы в какой-то мере похожи, а у хищных они разнообразно отклоняются от общего типа. Когда передние зубчики стираются, сзади вырастают новые ряды.

У двустворчатых моллюсков радулы, как и головы, вообще нет. Питаются они способом фильтрации. Редуцирована радула и у некоторых брюхоногих и бороздчатобрюхих, высасывающих жидкую пищу.

Некоторые двустворчатые и брюхоногие моллюски в своём теле содержат симбиотические водоросли или хлоропласты и используют продукты их ассимиляции. Главным образом это тропические виды, живущие в условиях недостатка углерода и азота. Древоточцы (Teredinidae) благодаря симбиотическим водорослям усваивают древесину, бедную азотсодержащими веществами.

В гнилом иле и у гидротермальных источников могут жить некоторые брюхоногие и двустворчатые моллюски, в жабрах которых живут симбиотические бактерии. Бактерии и их хозяева используют энергию, освобождающуюся при окислении сульфатов, обильных в таких местах обитания.

Кровеносная система

В большинстве случаев кровеносная система моллюсков незамкнутая, т. е. кровь течёт не только по не имеющим выстилки сосудам, но и изливается в лакуны и полости тела. Но во многих группах выражена тенденция к развитию замкнутой системы, где может создаваться более высокое внутреннее давление. Наиболее близка к замкнутому типу кровеносная система стебельчатоглазых (Stylommatophora (Helix, Arion, Achatind)) и головоногих (Cephalopoda). У многих двустворчатых моллюсков кровеносная система играет весьма ограниченную роль в распространении кислорода по телу.

В отличие от кольчатых червей, у моллюсков есть сердце. Исходно оно располагается в спинной стороне тела над задней кишкой. Оно состоит из одного желудочка и одного-четырёх предсердий, число которых связано с количеством жабр. От желудочка отходит аорта, которая ветвится на две артерии: одна идёт к голове, другая назад к внутренностному мешку. Отходящие от аорты артерии переходят в лакуны. Далее кровь собирается в синусы гемоцеля и частично протекает сквозь жабры. Главные синусы располагаются в голове, ноге и во внутренностном мешке. После обогащения снова через предсердия насыщенная кислородом кровь попадает в желудочек.

Кровь моллюсков (гемолимфа) содержит разные типы кровяных клеток, а также нередко и дыхательные пигменты — чаще гемоцианин (у таких моллюсков кровь голубая), реже гемоглобин. Сердце обычно помещено в околосердечную сумку (перикард).

Выделительная система

Каналы есть не у всех моллюсков, у многих есть экскреторно активная ткань, находящаяся в тесном контакте с кровеносной системой, из которой она собирает конечные продукты обмена. Эти отходы переправляются далее, запасаются на время в специализированных клетках (атроцитах), похожих на хлорагогенные клетки кольчатых червей. Кроме того в теле постоянно присутствуют фагоциты, собирающие отходы. У личинок выделение осуществляют протонефридии.

Нервная система и органы чувств

В пределах типа нервная система демонстрирует все стадии функционального и структурного усложнения и дифференцировки. Нервные стволы есть у Aplacophora, панцирных моллюсков (Polyplacophora) и Monoplacophora, в виде педальных стволов они присутствовали у древних мягкотелых (Archaeogastropoda), в виде педальных и висцеральных коннектив они есть у Nautilus.

Ганглии (по крайней мере, в отдельных частях тела) есть у всех моллюсков. И это единственный их одинаковый признак. У Aplacophora есть парный церебральный ганглий (мозг), у Polyplacophora и Monoplacophora — окологлоточное кольцо с ганглиями, а также латеральные и висцеральные (иннервируют мышцы радулы) коннективы. У Conchifera имеются парные церебральные, педальные (иннервируют мышцы ноги), плевральные (иннервируют мантию), а часто также и висцеральные ганглии. Обычно комиссуры расположены поперёк, а коннективы вдоль тела.

Типичными органами чувств моллюсков являются головные щупальца, выполняющие функцию хемо- и механорецепторов, два глаза на голове или на щупальцах, два статоциста на ноге и два осфрадия в мантийной полости. Многие имеют чувствительные щупальца по краю мантии. У Polyplacophora есть эстеты — своеобразные органы чувств в наружном слое раковины. У Gastropoda и Cephalopoda имеются головные глаза самой разной степени сложности. Глаза по краю раковины бывают у двустворчатых моллюсков.

Панцирные (Polyplacophora) и раковинные (Conchifera) моллюски способны воспринимать изменения в интенсивности света и быстро реагировать на перемены освещённости. Самые совершенные глаза характерны для головоногих моллюсков, однако среди них только двужаберные (Coleoidea) способны распознавать форму предметов. Такой же способностью обладают и некоторые водные улитки.

У раковинных моллюсков есть статоцисты (органы равновесия). Они представляют собой впячивания эктодермы, замыкающиеся в пузырьки. Расположены они рядом с педальными ганглиями, а иннервируются церебральными. Пузырьки выстланы рецепторным эпителием, а внутри их в жидкости находятся известковые статолиты или мелкие многочисленные статоконии.

Широко распространены у моллюсков и механорецепторы. Многие из них могут воспринимать изменение в гидростатическом давлении, электрических и магнитных полях, температуре воды. Особенно многочисленны механорецепторы на головных щупальцах и ринофорах (органах химического чувства) брюхоногих (Gastropoda), в складке края мантии Bivalvia, на присосках Cephalopoda.

В тех же местах тела, где располагаются механорецепторы, есть и хеморецепторы. Они представлены ресничными чувствительными клетками или свободными нервными окончаниями. Субрадулярный орган Polyplacophora, Monoplacophora, примитивных Gastropoda и Scaphopoda обычно тоже квалифицируется как хеморецептор. С помощью хеморецепторов моллюски определяют положение врагов, находят питание, ищут партнёра для спаривания, находят хозяина при комменсализме, на личиночной стадии выбирают место для оседания.

Источник изображения:http://zero50x.myjino.ru/allpic/2/631-img_3.jpg

Половая система, размножение и развитие

Моллюски размножаются только половым путём. Caudofoveata, Polyplacophora, Monoplacophora, а также Scaphopoda и Cephalopoda раздельнополы, в других группах часть видов или все они гермафродиты. Оплодотворение наружное, но есть и внутреннее. Основная часть их половых органов расположена во внутренностном мешке. Две гонады тесно связаны с перикардиальной полостью, в неё сначала поступают гаметы из гонад. Здесь они попадают в нефростомы нефридиев, служащие одновременно и половыми протоками (гонодуктами). Через выводные камеры они выводятся сначала в мантийную полость, а затем с током воды наружу.

Источник изображения: https://present5.com/presentation/15332068_41906371/image-30.jpg

У большей части морских видов стадия трохофоры подавлена и из яйца сразу выходит парусник. У велигера есть первичная раковина (протоконх), зачатки ноги и головы, две покрытые ресничками головные лопасти, называемые парусом. При его помощи личинка питается и плавает. В конце развития парусник опускается на дно и превращается в бентосное животное. У всех сухопутных, многих пресноводных и некоторых морских мягкотелых развитие прямое.

Систематика моллюсков

В русской литературе моллюсков принято делить на два подтипа: Боконервные (Amphineura), включающий беспанцирных и панцирных моллюсков, и Раковинные (Conchifera), в состав которого входят все остальные современные классы. В составе типа, по одной из классификаций, насчитывается 8 современных классов мягкотелых и 2 вымерших.

Классы типа Mollusca

В следующих уроках мы поговорим подробно о трёх классах, которые принято рассматривать в школьной программе: о двустворчатых, брюхоногих и головоногих. Предварительно можно посмотреть сравнительную таблицу ниже.
Таблица 1, источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Моллюски#Классификация

Вам будет интересно

Кольчатые черви, аннелиды, или кольчецы (Annelida — от annelus — «кольцо») — это тип гомономно-сегментированных…

Зоология (от др.греч. ζῷον — животное и λόγος — учение) — это раздел биологии, комплексная…

Глядя на причудливую форму и яркую окраску странных объектов, прикреплённых к стенкам морских гротов, коралловым…

Полихеты, или многощетинковые черви (Polychaeta) — по данным World Register of Marine Species, это многочисленный…

Источник