какие животные являются предками членистоногих
Предком членистоногих было странное пятиглазое существо
Останки странного существа проливают свет на происхождение членистоногих.
Фото Han Zeng.
Животное размером несколько сантиметров было родственником и нынешних крошечных насекомых, и доисторического двухметрового хищника.
Фото Han Zeng et al./Nature (2020).
Внешний облик особи вида K. zhangi (реконструкция).
Иллюстрация Huang Diying.
Особь вида K. zhangi в естественной среде (реконструкция).
Иллюстрация Huang Diying.
Палеонтологи обнаружили окаменелость возрастом 520 миллионов лет, оказавшуюся недостающим звеном в эволюционной истории членистоногих. Этот предок современных насекомых, пауков и ракообразных имел пять глаз и вообще выглядел очень необычно.
Достижение описано в научной статье, опубликованной в журнале Nature.
Земля – планета членистоногих. К этому типу принадлежит около 80% всех известных видов животных. Это насекомые, паукообразные, ракообразные и так далее.
Первые ископаемые останки представителей этого типа относятся к кембрийскому периоду (который начался 541 миллион лет назад). Специалисты не устают спорить о том, когда именно зародились членистоногие и от каких предков они произошли.
Новая окаменелость, обнаруженная в Китае, проливает свет на происхождение «букашек и таракашек». Останки животного длиной в несколько сантиметров прекрасно сохранились. По ним учёные могут судить не только об общем плане тела, но даже о строении пищеварительной и нервной системы древнего животного. Напомним, что окаменелости 520 миллионов лет!
Это примечательное существо специалисты отнесли к новому роду и виду, который они назвали Kylinxia zhangi. Название рода Kylinxia выбрано в честь китайского мифического существа цилинь, соединявшего в себе черты разных животных.
Выбор не случаен: как и положено переходным формам, анатомия K. zhangi представляет собой мозаику из черт членистоногих и других кембрийских существ. Например, жёсткий экзоскелет, сегментированное туловище и сочленённые ноги – типичные признаки членистоногих. В то же время у этого существа было пять глаз, как у представителей вымершего рода опабиний. А отростки около рта напоминают о знаменитом кембрийском монстре аномалокарисе.
Напомним, что аномалокарис был двухметровым хищником, грозой доисторических океанов. Палеонтологи давно подозревали, что его близкие родственники были предками членистоногих. Однако это кембрийское страшилище имело очень специфическую анатомию. Специалистам требовалось переходное звено между животными, подобными аномалокарису, и членистоногими. И вид K. zhangi выглядит именно как такое звено.
Во всяком случае, исследователи продемонстрировали родство между придатками аномалокариса, K. zhangi и органами современных насекомых и паукообразных.
«Наши результаты показывают, что по своему эволюционному расположению Kylinxia находится прямо между аномалокарисом и настоящими членистоногими. Таким образом, наша находка [позволяет] дотянуться до эволюционных корней настоящих членистоногих», – утверждает соавтор статьи Чжу Маоянь (Zhu Maoyan) из Нанкинского института геологии и палеонтологии.
Добавтим, что ранее Вести.Ru рассказывали о самом древнем сухопутном членистоногом. Писали мы и об останках общего предка людей и насекомых.
Происхождение членистоногих
Членистоногие, их происхождение и эволюция
Членистоногие произошли от каких-то древних многощетинковых кольчатых червей.
Жесткий наружный скелет препятствует росту, поэтому потребовались линьки, во время которых старый покров отстает, лопается и сбрасывается, отделяясь от лежащего под ним пока еще нежного нового. Новый сначала растягивается, а затем затвердевает в более крупных формах. Так у членистоногих ступенчато, от линьки к линьке происходит рост.
Членистоногие возникли в воде как придонные организмы и их первичная эволюция шла в водной среде.
Наружный скелет открыл большие возможности усложнения и усовершенствования конструкции тела членистоногих, позволил повысить их двигательную активность и создал возможность усложнения движений тела и его конечностей. Совершенствование конструкции тела членистоногих первоначально шло в сторону разделения функций отдельных участков тела и оформления их в своеобразно устроенные отделы, называемые тагмами. Передние сегменты вместе с акроном объединились в головной отдел, в котором сосредотачивались функции ориентации в пространстве и захвата и первичной обработки пищи, средний отдел брал на себя задачи передвижения с помощью ног, задний отдел сохранял и усиливал функцию пищеварения и размножения. По другим важнейшим функциям эти отделы различаются не столь явственно. Первоначально отделы обосабливались нерезко, это позволяло им частично менять свой сегментный состав, некоторые сегменты груди переходили к голове, некоторые сегменты брюшка присоединялись к груди, могло происходить также объединение и разделение отделов.
У трилобитов обособлены от прочих и слиты с акроном в головной щит четыре первых несущих ноги сегмента. Ноги этих сегментов совершенно одинаковые и такие же, как на лежащих позади них свободных туловищных сегментах. Все ноги снабжены жабрами и челюстными выступами. Трилобиты вели придонный образ жизни, питаясь разлагающимися остатками водорослей и мелкими донными организмами. Пищу движением ног они продвигали к ротовому отверстию сзади наперед по средней борозде с помощью челюстных выступов.
Предки хелицеровых перешли к активному роющему поиску более крупной добычи в верхнем слое донного грунта. В связи с этим они утратили усики, которые мешали рытью с помощью переднего края головного щита и не могли служить по прямому назначению, у них также ослабело зрение.
От примитивных хелицеровых идут две линии эволюции.
Эволюция первого направления происходила в водной среде. Она дала мечехвостов, ракоскорпионов и затем скорпионов, которые в дальнейшем вышли на сушу, превратив жаберные ножки в легочные мешки. Для этого направления характерно быстрое завершение формирования головогрудного отдела с полным включением двух бывших сегментов туловища в единую головогрудь.
Выход паукообразных на сушу сопровождался превращением жабр в легкие.
При этом у паукообразных, как и у скорпионов, жабры погружались в глубь тела в особый карман, предохранявший дыхательную поверхность от высыхания. При дальнейшей эволюции легкие замещались или дополнялись трахеями. Так, у пауков трахеи заместили сначала задние легочные мешки, а затем и передние. Некоторые мелкие паукообразные не имеют ни легких, ни трахей и дышат всей поверхностью тела. При переходе таких групп в более сухие местообитания трахеи могут у них возникать как замена не легочного, а кожного дыхания.
Эволюция в пределах паукообразных (за исключением клещей) шла в основном по путям выработки различных вариантов хищного образа жизни.
Клещи среди паукообразных занимают особое место. Это не единая по происхождению группа, а по меньшей мере две разных, совершенно независимо перешедших к новым типам питания и в новую среду обитания благодаря сильному уменьшению размеров тела и перестройке комплекса хелицер и педипальп в хоботок. Одна группа перешла к потреблению мертвой растительной пищи и далее к питанию на живых растениях и животных, другая от хищничества перешла к паразитизму и кровососанию.
Другая ветвь, также ведущая свое происхождение от примитивных трилобитов, привела к возникновению ракообразных и трахейных.
Раки от трилобитов отличаются планктонной личинкой, которая выходит из яйца очень слабо развитой, похожей на трохофору. У нее развиты только две пары усиков и мандибулы, затем идет приращение последующих сегментов и их конечностей. Начало развития личинки с двух сегментов после акрона, а не с 4, как у трилобитов и трахейных, связано с переходом к планктонному существованию. Подвижная планктонная личинка ракообразных (в отличие от донной малоподвижной личинки трилобитов), несмотря на свою уязвимость при нападении хищников, давала преимущество при расселении в новые пригодные для жизни места.
Особую группу составляют шестиногие многоножки, которых долгое время считали, а кое-кто и сейчас считает настоящими насекомыми.
Их насчитывается 3 класса, из которых наиболее многочисленны и известны ногохвостки. Ротовые органы в этих трех группах приспособлены к поеданию только сравнительно мягкой пищи, они погружены в глубь головы и этой особенностью они резко отличаются от настоящих насекомых и сходны с настоящими многоножками.
Величайшим событием в истории жизни на Земле было приобретение насекомыми способности к полету.
А.Ф. Емельянов: Членистоногие, их происхождение и эволюция
В подтверждение авторства А.Ф. приводим оригинальную рукопись (автограф), которая пошла в учебник и которая правлена рукой М.А. Козлова. М.А. Козлов правил ее в несколько приемов и разными по цвету чернилами; часть правок сделаны только для машинистки, когда какое-либо слово автором было написано нечетко.
А. Лобанов,
19 мая 2008 г. и 29 января 2016 г.
А.Ф. Емельянов (1996)
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Членистоногие произошли от каких-то древних многощетинковых кольчатых червей.
Жесткий наружный скелет препятствует росту, поэтому потребовались линьки, во время которых старый покров отстает, лопается и сбрасывается, отделяясь от лежащего под ним пока еще нежного нового. Новый сначала растягивается, а затем затвердевает в более крупных формах. Так у членистоногих ступенчато, от линьки к линьке происходит рост.
Членистоногие возникли в воде как придонные организмы и их первичная эволюция шла в водной среде.
Наружный скелет открыл большие возможности усложнения и усовершенствования конструкции тела членистоногих, позволил повысить их двигательную активность и создал возможность усложнения движений тела и его конечностей. Совершенствование конструкции тела членистоногих первоначально шло в сторону разделения функций отдельных участков тела и оформления их в своеобразно устроенные отделы, называемые тагмами. Передние сегменты вместе с акроном объединились в головной отдел, в котором сосредотачивались функции ориентации в пространстве и захвата и первичной обработки пищи, средний отдел брал на себя задачи передвижения с помощью ног, задний отдел сохранял и усиливал функцию пищеварения и размножения. По другим важнейшим функциям эти отделы различаются не столь явственно. Первоначально отделы обосабливались нерезко, это позволяло им частично менять свой сегментный состав, некоторые сегменты груди переходили к голове, некоторые сегменты брюшка присоединялись к груди, могло происходить также объединение и разделение отделов.
У трилобитов обособлены от прочих и слиты с акроном в головной щит четыре первых несущих ноги сегмента. Ноги этих сегментов совершенно одинаковые и такие же, как на лежащих позади них свободных туловищных сегментах. Все ноги снабжены жабрами и челюстными выступами. Трилобиты вели придонный образ жизни, питаясь разлагающимися остатками водорослей и мелкими донными организмами. Пищу движением ног они продвигали к ротовому отверстию сзади наперед по средней борозде с помощью челюстных выступов.
Предки хелицеровых перешли к активному роющему поиску более крупной добычи в верхнем слое донного грунта. В связи с этим они утратили усики, которые мешали рытью с помощью переднего края головного щита и не могли служить по прямому назначению, у них также ослабело зрение.
От примитивных хелицеровых идут две линии эволюции.
Эволюция первого направления происходила в водной среде. Она дала мечехвостов, ракоскорпионов и затем скорпионов, которые в дальнейшем вышли на сушу, превратив жаберные ножки в легочные мешки. Для этого направления характерно быстрое завершение формирования головогрудного отдела с полным включением двух бывших сегментов туловища в единую головогрудь.
Выход паукообразных на сушу сопровождался превращением жабр в легкие.
При этом у паукообразных, как и у скорпионов, жабры погружались в глубь тела в особый карман, предохранявший дыхательную поверхность от высыхания. При дальнейшей эволюции легкие замещались или дополнялись трахеями. Так, у пауков трахеи заместили сначала задние легочные мешки, а затем и передние. Некоторые мелкие паукообразные не имеют ни легких, ни трахей и дышат всей поверхностью тела. При переходе таких групп в более сухие местообитания трахеи могут у них возникать как замена не легочного, а кожного дыхания.
Эволюция в пределах паукообразных (за исключением клещей) шла в основном по путям выработки различных вариантов хищного образа жизни.
Клещи среди паукообразных занимают особое место. Это не единая по происхождению группа, а по меньшей мере две разных, совершенно независимо перешедших к новым типам питания и в новую среду обитания благодаря сильному уменьшению размеров тела и перестройке комплекса хелицер и педипальп в хоботок. Одна группа перешла к потреблению мертвой растительной пищи и далее к питанию на живых растениях и животных, другая от хищничества перешла к паразитизму и кровососанию.
Другая ветвь, также ведущая свое происхождение от примитивных трилобитов, привела к возникновению ракообразных и трахейных.
Раки от трилобитов отличаются планктонной личинкой, которая выходит из яйца очень слабо развитой, похожей на трохофору. У нее развиты только две пары усиков и мандибулы, затем идет приращение последующих сегментов и их конечностей. Начало развития личинки с двух сегментов после акрона, а не с 4, как у трилобитов и трахейных, связано с переходом к планктонному существованию. Подвижная планктонная личинка ракообразных (в отличие от донной малоподвижной личинки трилобитов), несмотря на свою уязвимость при нападении хищников, давала преимущество при расселении в новые пригодные для жизни места.
Особую группу составляют шестиногие многоножки, которых долгое время считали, а кое-кто и сейчас считает настоящими насекомыми.
Их насчитывается 3 класса, из которых наиболее многочисленны и известны ногохвостки. Ротовые органы в этих трех группах приспособлены к поеданию только сравнительно мягкой пищи, они погружены в глубь головы и этой особенностью они резко отличаются от настоящих насекомых и сходны с настоящими многоножками.
Величайшим событием в истории жизни на Земле было приобретение насекомыми способности к полету.
Родственные связи и пути происхождения крупных групп членистоногих
(рисунок Н.А.Флоренской из учебника «Зоология»)
Рис. 1. Основные преобразования внешнего строения членистоногих в эволюции от кольчатых червей до насекомых и паукообразных. Вид сбоку. Схематично. | Рис. 2. Основные преобразования внешнего строения хелицеровых в эволюции от трилобитов до высших паукообразных. Вид дорсовентрально. На брюшке половые отверстия, отверстия легких и трахей и паутинные железы, лежащие на вентральной стороне, показаны условно (как бы на просвет). Для Pantopoda приведены два варианта сегментации, один вариант справа, другой слева. Происхождение членистоногих — «артроподизация» (вендский и кембрийский периоды)Происхождение членистоногих — «артроподизация» (вендский и кембрийский периоды) В «домолекулярную эру» в распоряжении ученых было три научных дисциплины, при помощи которых можно было реконструировать эволюционную историю организмов: 1. сравнительная анатомия, 2. сравнительная эмбриология и 3. палеонтология. В последние десятилетия добавился еще один чрезвычайно мощный метод, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Молекулярный метод сильно потеснил первые две дисциплины (но не третью), потому что он позволяет работать одновременно с огромным количеством признаков. По сути дела, каждый нуклеотид в молекуле ДНК — это отдельный признак, который можно использовать в эволюционных исследованиях наряду с такими классическими признаками, как строение черепа или ранние стадии развития эмбриона. Еще в конце XIX — начале XX века анализ эмбриологических и анатомических данных привел к появлению двух основных гипотез происхождения членистоногих. К этому типу животных относятся ракообразные, насекомые, многоножки, паукообразные и трилобиты. Согласно первой из них, предки членистоногих были похожи на типичную личинку ракообразных — науплиус, тело которого состоит из трех сегментов. Вторая гипотеза, ставшая в какой-то момент почти общепризнанной, предполагала, что предками членистоногих были многосегментные животные с множеством однотипных парных конечностей, близкие к современным многощетинковым кольчатым червям — полихетам. Происхождение членистоногих от кольчатых червей казалось большинству ученых совершенно очевидным. Слишком уж бросается в глаза сходство многоножки или гусеницы с кольчатым червем, и даже состоящие из двух «веточек» ножки примитивных членистоногих (ракообразных, трилобитов) удивительно похожи на двуветвистые конечности полихет. В замечательном учебнике В. А. Догеля «Зоология беспозвоночных», по которому училось несколько поколений отечественных биологов (включая автора этих строк) и продолжают учиться до сих пор, написано буквально следующее: «Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых — Articulata»[71]. Такая степень уверенности в вопросе о том, кто от кого произошел, встречается у Догеля ох как нечасто. И надо же такому случиться — из множества гипотез, основанных на данных анатомии и эмбриологии, именно эта, по всей видимости, оказалась неверной. Ни палеонтологические, ни молекулярные данные не дали подтверждения этой стройной и логичной теории. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания со странными сочетаниями признаков. Поначалу биологов «обнадежила» сприггина — мягкотелое животное вендского периода (630–542 млн лет назад; см. главу «Животные»), которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную «голову» в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее тело многощетинковых червей. Сприггина (вендский период) могла бы считаться переходной формой между кольчецами и членистоногими, если бы имела нормальную билатеральную симметрию. Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на пол сегмента вперед или назад). Такая «билатеральная симметрия со сдвигом» специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще, можно ли их назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом формирования сегментов. Еще лучше эта «невероятная» сегментация видна у других вендских форм, похожих на примитивных членистоногих, — например, у вендии. Вендия — «членистоногое» с ногами в шахматном порядке. Многие другие вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, «сдвинуты» таким же образом. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других предков? Возможно ли эволюционное превращение «сдвинутой» симметрии в нормальную? Окончательных ответов пока нет. Вот еще одно животное со сдвинутой симметрией — дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно, что это и не членистоногие, и не полихеты. Палеонтолог М. А. Федонкин выделил этих животных в особый вымерший тип проартикулят (Proarticulata). Еще одно животное со «сдвинутой» метаметрией — дикинсония. Справа — ее пищеварительная система. По изображению из книги Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцовой Вендские жители Земли. http://evolbiol.ru/vend.htm. Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных — петалонам, которые уже совсем не похожи ни на кольчецов, ни на членистоногих. Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше? Кембрийский период (488–542 млн лет назад) был временем становления большинства важнейших групп многоклеточных животных. Как мы помним из главы «Животные», в самом начале кембрия произошла скелетная революция — в палеонтологической летописи внезапно появляется множество разнообразных существ, обладающих твердыми скелетными элементами: различными раковинками, шипами, спикулами и т. д. В венде животные были в основном мягкотелыми, и среди них мало кого можно с уверенностью отнести к тому или иному известному типу. Но уже в первой половине кембрия разнообразие животных резко выросло, и среди них появились представители практически всех современных типов (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.). «Перистое» вендское ископаемое — чарния. Одно из самых богатых местонахождений кембрийских мягкотелых называется сланцы Берджес (Burgess Shale) и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые ученые дали этим «возмутительным» тварям. Ведь они снова, как и вендские существа, не пожелали вписываться в красивые и стройные схемы сравнительных анатомов и эмбриологов! Одно из животных получило название «галлюцигения». Палеонтологи, видимо, долго протирали глаза, впервые увидев отпечаток этого существа. На первых найденных отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых «шипа» и одно мягкое «щупальце». Правда, вендской «симметрии со сдвигом» здесь уже не было, симметрия галлюцигении — вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что хуже — ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных «шипах», а «щупальца» в один ряд располагались у нее на спине. Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что мягких щупалец на каждом сегменте было все-таки два, а не одно. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные щупальца, а шипы стали просто защитными придатками вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и отдаленно, современных онихофор — червеобразных животных с ножками, родственных членистоногим. Айшеайя. Голова находится справа, видны приротовые придатки. Возможно, айшеайя питалась губками, потому что ее остатки часто находят вместе с остатками губок. В сланцах Берджес нашли и других онихофор, больше похожих на современных (Aysheaia). Но все «приключения» галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра — аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти двух метров в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная «медуза» с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край «дырки», как выяснилось, был усажен острыми зубами. Членистые образования, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями необычного хищника. Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. Сегментированное тело с «плавательными лопастями» напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие «креветки») и крупные глаза на стебельках — в точности как у членистоногих. Аномалокарис — медуза с отверстием? Справа видны зубы, окружавшие отверстие. Мягкотелая фауна сланцев Берджес и других подобных местонахождений в Китае, США, Гренландии и Сибири открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков членистоногих и червей (причем не кольчатых, а других — так называемых головохоботных). Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому. Вот, например, опабиния (вверху слева) — животное, явно близкое к аномалокарису, но лишенное членистых приротовых конечностей. Вместо них у опабинии имеются складной хоботок и пять глаз. Другие загадочные существа из Берджес-Шелл: опабиния (слева) имарелла (справа). По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы). Как мы помним из прошлой главы, большую роль в крупных эволюционных перестройках у животных могут играть мутации ключевых генов — регуляторов развития, таких как Hox-гены. В результате таких мутаций свойства одних сегментов могут проявиться у других. Теоретически в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища. Что же касается кольчатых червей, то они, судя по современным молекулярным данным, вовсе не являются предками членистоногих. Вместе с головохоботными и круглыми червями членистоногих теперь объединяют в надтип «линяющих» Ecdysozoa, а кольчатых червей вместе с моллюсками и брахиоподами поместили в другой надтип — Lophotrochozoa. Новые палеонтологические находки в сланцах Берджес и других местонахождениях помогают выяснять детали ранней эволюции этих групп. Почти каждая публикация такого рода служит новым подтверждением общего правила мозаичного распределения признаков и многочисленных параллелизмов на ранних этапах развития больших групп организмов. Данный текст является ознакомительным фрагментом. Продолжение на ЛитРес Читайте также§ 22. Нервная система членистоногих§ 22. Нервная система членистоногих Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение 12. Общая характеристика формы и периоды инфекции12. Общая характеристика формы и периоды инфекции Инфекция – это совокупность биологических реакций, которыми макроорганизм отвечает на внедрение возбудителя.Для возникновения инфекционного заболевания необходимо сочетание следующих факторов:1) наличия микробного Кембрийский периодКембрийский период Во многих местах выступают на поверхность земли толщи осадочных кембрийских пород, образовавшихся свыше 400 миллионов лет назад. Это главным образом песчаники, известняки и глинистые сланцы — твёрдая горная порода тёмно-серого или чёрного цвета, Кембрийский взрыв2. Формы инфекции и периоды инфекционных болезней2. Формы инфекции и периоды инфекционных болезней Классификация инфекций1. По этиологии:1) бактериальные;2) вирусные;3) протозойные;4) микозы;5) микст-инфекции.2. По количеству возбудителей:1) моноинфекции;2) полиинфекции.3. По тяжести течения:1) легкие;2) тяжелые;3) средней 5.6. Критические периоды развития в ходе онтогенеза5.6. Критические периоды развития в ходе онтогенеза Проблема критических периодов широко обсуждается в самых разных науках. Наиболее всесторонне этот вопрос разрабатывался в эмбриологии человека. Применительно к поведению, критическим периодом называется стадия Глава III Житие надувных матрасов (вендский период: 605–550 млн лет назад)Глава III Житие надувных матрасов (вендский период: 605–550 млн лет назад) Не исследование, а мечтательное умствование. Венедикт Ерофеев Докембрийские многоклеточные животные. Поверили, но не открыли. Открыли, но не поверили. Медуза и моллюск в одном Глава IV Мир, которого не может быть (кембрийский период: 550–490 млн лет назад)Глава IV Мир, которого не может быть (кембрийский период: 550–490 млн лет назад) Если идея приходит в голову, то из какого же места она вышла? Приписывается автору Что написано в «Кембрийской газете». Запуск пеллетного конвейера. Галлюцигения и прочие «ошибки природы». Почему Как велики периоды обращения двойных звезд?Как велики периоды обращения двойных звезд? Самые большие периоды обращения имеют физические двойные звезды, компоненты которых расположены далеко друг от друга – на тысячи и десятки тысяч астрономических единиц (то есть в тысячи и десятки тысяч раз дальше, чем Земля от Периоды внутриутробного развитияПериоды внутриутробного развития Весь период внутриутробного развития собаки, так же как и других млекопитающих, условно можно разделить на несколько стадий.1. Зародышевый периодЭтот период представляет собой первую стадию развития, завершающуюся к 18-му дню Критические периоды развития организмаКритические периоды развития организма В зависимости от стадии на которой проявляется действие генетических или экзогенных факторов все нарушения происходящие в пренатальный период можно подразделить на гаметопатии (нарушения на стадии зиготы), бластопатии ГЛАВА 1 ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЩЕНКОВГЛАВА 1 ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЩЕНКОВ Роды завершают эмбриональный период развития щенка. Послеутробный период развития животных начинается с их рождения и кончается естественной смертью в результате старения.Каждый период развития, состоящий из ряда определенных фаз и Критические периоды развитияКритические периоды развития Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность Филогения членистоногих, или как гомеология повторяет филогениюФилогения членистоногих, или как гомеология повторяет филогению Филогенетические взаимоотношения крупных групп членистоногих представлены на рис. 8-10. Эта филогения построена на основании данных палеонтологических, эмбриологических, сравнительно-анатомических и 1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а 1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а
|